Тема закрыта
Особенности плодообразования у цитрусов.
Статья подготовлена с использованием материалов брошюры "Труды интродукционного питомника субтропических культур", выпуск 4, "Биология цветения и плодоношения цитрусовых" под ред. Н.М. Мурри и З.И. Коротковой, Сухуми, 1937 г.
Информация приведена с сокращениями.
Весьма существенную роль при опылении цитрусовых,трифолиаты и кинканов играет разновременное созревание мужских и женских органов цветка. В только что распустившемся цветке рыльце уже вполне развито и увлажнено, между тем как пыльники созревают и раскрываются лишь через час или несколько часов спустя, когда насекомые успевают занести на рыльце пыльцу со стороны. Следует думать, что к тому времени, когда раскроются пыльники, занесенная со стороны пыльца успеет прорасти и опередить самооплодотворение. Созревание и раскрывание пыльников ускоряется или задерживается в значительной степени от температурных условий во время цветения. На апельсине и трифолиате в прохладную, пасмурную погоду раскрывание пыльников наблюдается лишь на следующий день после распускания цветка. Во время жары раскрывание наступает иногда через полчаса после раскрытия лепестков. Некоторые авторы описывают раскрывание пыльников в бутоне (протандрию).
Рыльце готово к опылению уже в стадии бутона. Однако при гибридизационных работах, для получения лучших результатов пестики должны достичь полного развития, и опыление следует производить не раньше, чем через сутки после кастрации готовых к распусканию бутонов. Пестик сохраняет способность к оплодотворению часто до пяти и более суток в зависимости от погоды. В жаркие дни потеря способности к оплодотворению наступает быстрее, часто на третьи сутки после распускания бутонов, признаком чего является побурение и обсыхание рыльца и пожелтение завязи. В прохладную, пасмурную погоду рыльца остаются свежими и влажными в течение более продолжительного времени. Пыльцевые зерна склеены в пыльниках маслянистой жидкостью, вследствие чего пыльца не выпадает самостоятельно и не переносится ветром, а исключительно насекомыми.
Для проверки возможности самоопыления были изолированы бутоны на нескольких видах цитрусов, большинство которых образует много жизнедеятельной пыльцы. Проверка показала, что от сотрясений веток ветром пыльца не выпадает, а тщательные исследования не обнаружили на рыльцах пыльцы. Опавшие и не коснувшиеся рылец тычинки сохранили в пыльниках полностью всю пыльцу. Также не удалось установить переноса пыльцы ветром при помощи покрытых слоем вазелина предметных стекол, помещенных внутри и вокруг кроны цветущих деревьев. Изолированные цветки не образовывали плодов совершенно, за исключением Уншиу и Новогрузинского лимона, давших партенокарпические бессемянные плоды. На тех же деревьях, за исключением Уншиу, было произведено искусственное самоопыление внутри цветка на таком же количестве цветков, и в результате завязалось много плодов с семенами. Из кастрированных цветков трифолиаты лишь один завязал небольшой бессемянный плод, отличавшийся от плодов свободного опыления глубокими морщинами и густой опушенностью.
% завязавшихся плодов от общего кол-ва |Кастрир. |Изолиров. |Искусств. |Конт- | |цветков |цветков без |самоопылен.|рольных | Формы |без опыл.|кастрации |цветков |цветков | | |и опыления | | | Апельсин турецкий | 0| 0 | 8,6 | 2,3 | Уншиу | 9| 8 | - | 7,0 | Клементин | 0 | 0 | 9,3 | 6,1 | Новогрузинский л. | 28| 24 | 22 | 21,3 | Грушевидное помело| 0 | 0 | 41,3 | 5,6 | Трифолиата | 1 | 0 | 37,0 | 21,0 |
У многих форм столбики значительно длиннее тычиночных нитей, вследствие чего рыльца выступают далеко за круг пыльников. Особенно выдающейся длины столбики встречаются у некоторых лимонов и помпельмусов, превышая часто в два раза длину тычиночных нитей. Такое соотношение длины столбиков и тычинок играет предохраняющую роль при самоопылении, т.к. доводит возможность самоопыления до минимума. Однако длина столбика имеет большое значение при перекрестном опылении, особенно при скрещиваниях. При выборе в качестве материнского растения формы с длинным столбиком, а в качестве отцовского растения формы с небольшим короткостолбчатым цветком, процент завязывания всегда меньше или сводится к нулю, нежели при комбинировании родительских форм в обратном порядке. Можно предполагать, что пыльца от формы с коротким столбиком не может образовать достаточной длины пыльцевых трубок, которые могут достичь и оплодотворить яйцеклетку длинностолбчатой формы. Работы по скрещиванию кинканов (короткостолбчатые цветы) с лимонами (длинностолбчатые цветы) давали стабильно хорошие результаты, а от обратных комбинаций тех же родительских форм получить гибриды не удалось, хотя опыление производилось всегда хорошо проверенной жизнеспособной пыльцой. Такие же результаты получались при скрещивании мелкоплодных японских мандаринов (Шива-микан) с апельсинами, лимонами и помпельмусами, и наоборот.
Нередко на лимонах (Новогрузинский, Люминчиана и др), цитронах и помпельмусах можно встретить выступание рылец из бутонов далеко наружу задолго до раскрывания цветка. Причина этого явления не выяснена, но такие бутоны способны завязывать плоды, а увлажнение пестика появляется незадолго до раскрывания цветка.
Род Citrus и близкие к нему роды семейства рутовых, сильно отличаясь по морфологическим признакам, имеют одинаковое число хромосом, 2n=18. A.E. Longley (1925), изучивший ряд представителей рода Citrus и других близких к нему родов, приводит список рутовых с одинаковым числом хромосом, куда входит большинство культивирумых цитрусов, род Fortunella, Poncirus Trifoliata, Citropsis Whweinfurthii (Engl), Aeglopsis Chevalieri (Sw), Severinia buxifolia и Triphasia trifolia. Исключение среди кинканов представляет Fortunella Hindsii, имеющая двойное число хромосом 2n=36. Однако, и среди других видов могут встречаться полиплоидные формы. Систематическая близость цитрусов и их родичей и одинаковое число хромосом у большинства из них обусловливают их взаимную фертильность и сравнительно легко происходящую у них межвидовую и межродовую гибридизацию.
В Интродукционном питомнике субтропических культур были выведены гибриды кинкана с лимоном, апельсином и трифолиатой; лимона с трифолиатой, апельсином, мандарином и помело; апельсина с лимоном, мандарином, помело и трифолиатой; мандаринов с апельсинами, помело, лимоном и трифолиатой; помело с апельсинами, мандаринами, трифолиатой, лимоном; трифолиаты с апельсином и помело и ряд других межвидовых и межродовых гибридов. Скрещивания между некоторыми видами и формами дали весьма большой процент гибридов, например потомство от скрещивания Меларозы с трифолиатой состоит исключительно из гибридов, а сеянцы Клементина и грейпфрута Дункан от опыления пыльцой трифолиаты также немногим уступают по количеству гибридов. Однако число гибридов от скрещивания многих других форм получалось всегда небольшим, вследствие ряда причин, обусловленных биологическими особенностями исходных форм. В США H.J. Webber и W.T. Swingle вывели множество межвидовых и межродовых гибридов, в том числе лаймкваты (C. aurantifolia X Fortunella), цитранжи (C. sinensis X P. trifoliata), цитранжедин (цитранж X C. mitis), цитранжкваты, в которые компонентами входят трирода [(C. sinensis X P. trifoliata) X Fortunella] и др. Также получены гибриды от скрещивания цитрусов с Microcitrus, Eremocitrus glauca Sw. и представителями других родов.
У многих форм цитрусовых можно встретиться с явлениями несовместимости и стерильности. В результате скрещивания лимона Пондероза с трифолиатой в течение ряда лет не удавалось получить полового потомства, хотя в сочетании с другими формами они вполне фертильны. По исследованиям Nagai и Tanikawa (1926) мандарин Кунембо и японские формы цитрусовых Asahikan, Yamabuki и Horaikan относятся к самонесовместимым и образуют плоды с семенами при опылении хорошо развитой пыльцой других форм. Последние три формы являются все также взаимно-несовместимыми при всех сочетаниях. При скрещивании этих форм между собой в плодах можно найти только рудиментарные семена. Наиболее выражена стерильность у широко разводимых культурных форм цитрусовых, образующих плоды партенокарпически, в том числе у мандарина Уншиу, у его мутанта Васе-Уншиу, апельсина Вашингтон-Нэвел и др. Причины стерильности этих форм кроются в наследственно обусловленной дегенерации мужских и женских органов цветка, вследствие чего отсутствует пыльца и очень редко образуются вполне совершенные яйцеклетки, способные к оплодотворению и образованию полового потомства. При выборе форм с дефективным половым аппаратом цветка в качестве материнских растений, результативность селекционных работ, даже в случае массовых скрещиваний, сводится часто к нулю.
Гибридизация усложняется значительно стимультативной апогамией и полиэмбрионией (многозародышевостью), сильно выраженной как у большинства видов рода Citrus, так и у мнеогих родичей. По исследованиям Страсбургера и др., в ткани нуцеллюса, окружающей зародышевый мешок, после оплодотворения яйцеклетки некоторые клетки или группы клеток начинают делиться быстрее соседних клеток, образуют массу ткани и вдаются в зародышевый мешок, где развиваются в добавочные зародыши, трудно или совсем не отличимые от зародыша, образовавшегося половым путем из яйцеклетки. Тщательные исследования Страсбургера показали, что ядра клеток, дающих начало добавочным зародышам, имеют нередуцированное число хромосом, поэтому здесь имеется действительно апогамия, а не партеногенез. У цитрусовых толчком к развитию добавочных или апогамных зародышей служит процесс оплодотворения. Иногда оплодотворение может не произойти вследствие дефективности яйцеклетки у многих форм, и стимулом к образованию семян в таких случаях служит раздражение от пыльцевых трубок. Вследствие образования апогамных зародышей из нуцеллярной ткани материнского растения, к ним переходит полный состав хромосом матери, и если развитие произойдет нормально, сеянцы из таких зародышей воспроизводят тип материнского растения. За редкими исключениями зародышевый мешок у цитрусовых содержит лишь одну яйцеклетку, поэтому, среди содержащихся в семенах зародышей, лишь один ведет свое начало от половой клетки, а остальные являются половыми зародышами. Зародышей в семенах образуется у различных форм разное количество, и у некоторых можно их в одном семени найти свыше десяти (C. nobilis var. deliciosa, C. myrtifolia и др.) По подсчетам H.B. Frost'а (1926) среднее количество зародышей, содержащихся в одном семени, равно у:
Owari Satsuma (Уншиу) - 5,8 Willow-Leaf (Иволистный мандарин) - 6,5 King mandarin (возм., мандарин Кинг) - 1,0 Sweet lemon (сладкий лимон) - 1,1 Lisbon lemon (лимон Лисбон) - 1,2 Eureka lemon (лимон Эврика) - 1,3 Ruby (blood) orange - кровавый апельсин - 2,0 Mediterranean Sweet (Средиземноморский?)- 2,4 Dancy tangerine (танжерин Дэнси?) - 2,8 Imperial grapefruit (грейп Империал?) - 4,1
Весьма часто половой зародыш вытесняется или подавляется апогамными зародышами или не может развиться или выдержать конкуренцию по другим причинам, и в таких случаях все всходы из семени будут апогамного происхождения. Это явление встречается часто у форм с особенно большим количеством зародышей, и при выборе таких форм в качестве материнских растений количество получаемых настоящих гибридов будет всегда ниже обычного. Часто в итоге многочисленных скрещиваний удается выделить среди множества апогамных сеянцев лишь один гибрид или ни одного. Иногда, хотя и в редких случаях, из одного семени получаются два гибридных сеянцы, происходящие, по всей вероятности, из одной яйцеклетки, и являющиеся таким образом настоящими близнецами. Такие гибриды-близнецы были обнаружены среди сеянцев Новогрузинского лимона, Клементина, грейпфрута Дункан и Натсумикана (C. Natsudaidai). H.B. Frost сообщает, что среди более 1000 гибридов в десяти случаях из одного семени образовывались два гибридных сеянцы. Материнскими формами этих гибридов были: King, Owari Satsuma и Willow-Leaf (иволистный мандарин, C. nobilis), Ruby и Valensia (C. sinensis) и Imperial (C. maxima).
Апогамия и полиэмбриония сильно усложняют отбор полового потомства среди сеянцев, полученных от скрещивания близких по морфологическим признакам форм, а также от самоопыления. По морфологическим, анатомическим и физиологическим признакам апогамные зародыши трудно отличимы от настоящих половых зародышей. Они имеют семядоли, и образовавшиеся от них растения проходят все ювенильные стадии развития наравне с сеянцами полового происхождения, поэтому изучение гибридного потомства может быть завершено только после вступления сеянцев в плодоношение.
Половое потомство от межвидовых и межродовых скрещиваний носит промеждуточный характер, и отбор по морфологическим признакам (форма и величина листьев и крылаток, окраска и опушение молодых побегов, запах листев, характер колючести и т.д) можно производить уже в стадии сеянцев в год посева. Весьма легко отбирать гибриды цитрусов с трифолиатой, если она взята в качестве отцовского растения, так как она всегда передает потомству свои сложные тройные листья.
Среди апогамного потомства цитрусовых нередки отклонения от материнского типа. Так, среди апогамных сеянцев обнаруживаются полиплоидные экземпляры с увеличенным числом хромосом. H.B. Frost сообщает, что среди апогамного потомства бессемянного и не образующего пыльцы пупочного апельсина Вашингтон Нэвел, им обнаружены многочисленные деревья, плоды которых образовывали много фертильной пыльцы, а плоды не имели пупка и содержали семена. Среди апогамных сеянцев разных других форм цитрусов Frost наблюдал изменчивость по величине и толщине листьев и нередко встерчался с явлением гетерозиса. Отклонения встречаются также по величине и качеству плодов, толщине кожуры плода, срокам созревания и другим признакам. Более часто, нежели среди сеянцев полового происхождения, среди апогамного потомства встречаются сеянцы-альбиносы, из которых подавляющее большинство не способно образовать хлорофилла и на первых стадиях развития погибает. Такая изменчивость среди апогамного потомства является следствием соматических мутаций, возникающих на самых ранних стадиях развития зародыша. Влияние перекрестного опыления и самоопыления на изменчивость у апогамного потомства исключается, т.к. апогамные зародыши образуются из соматической ткани, а процесс оплодотворения служит лишь толчком для их возникновения.
Свойством плодоносить партенокарпически независимо от стимулирования опылением обладает значительное количество форм всех культивируемых видов цитрусовых. Это свойство имеет большое хозяйственное значение, т.к. дает возможность закладывать массивы из одинаковых сортов, устраняет необходимость забот об организации опыления и дает повышенного качества продукцию в виде бессемянных плодов. Как уже было упомянуто выше, большинство форм, плодоносящих партенокарпически, являются в основном стерильными вследствие дефективности цветков. По величине и форме бутоны и цветки кажутся вполне нормальными, но пыльники не раскрываются, и небольшое количество пыльцы удается найти иногда только при осторожном раздавливании пыльников, а пестики редко содержат вполне совершенные яйцеклетки. Развитие пыльцы в бутонах таких форм нормально доходит только до стадии материнских клеток пыльцы, затем развитие задерживается и не доходит до редукционного деления. Процесс оплодотворения у таких форм не доходит до слияния генеративных ядер, и в результате получаются апогамные семена, среди которых масса абортивных.
Партенокарпическое плодоношение установлено у апельсинов: Вашингтон Нэвел, Томсон Нэвел, Parson, Militensis, Joppa и Navelencia; у мандарина Уншиу, Васе-Уншиу, Кунембо и Ятсуширо, лимона Лисбон. Способностью образовывать партенокарпические плоды обладают апельсины Валенсия,Кровавый, Kwantung, Maltese Blood (Мальтийский кровавый), лимон Эврика и другие. Совершенно не дают партенокарпических плодов Mediterranean Sweet (Средиземноморский апельсин), Natsudaidai и др.
По степени стерильности и склонности к партенокарпическому завязыванию плодов культивируемые цитрусы можно распределить на следующие три группы:
1. Плодоносит хорошо партенокарпически. Редко образует семена. Стерильность обусловлена дефективностью мужских и женских органов цветка. В эту группу входят: Уншиу, Васе-Уншиу, Вашингтон Нэвел, Томсон Нэвел, Navelensia и др.
2. Промежуточная группа. Растения имеют свойство плодоносить партенокарпически, но легко образуют семена, ряд форм дает больше плодов при опылении. Часто в цветках можно найти много нормальной фертильной пыльцы. К этой группе относятся апельсин Валенсия, Joppa, лимон Эврика, Дженоа, Новогрузинский и ряд других форм.
3. Плодов без опыления не образует. Плоды содержат много семян. Пыльца нормальная и образуется в цветках в изобилии. Сюда относятся многие распространенные в Аджарии формы турецких апельсинов, Натсудайдай, Клементин, Пондероза, ряд Шеддоков, Средиземноморский сладкий лимон и основная масса других форм.
К последней группе относится также трифолиата, как не образующий плодов партенокарпным путем. Фортунелла Маргарита (кумкват Нагами), на которой встречается масса бессемянных плодов, относится ко второй группе. Группировка форм цитрусов по признакам стерильности и партенокарпического завязывания плодов условна, так как у многих форм, даже среди представителей первой группы, встречаются клоны с различной степенью фертильности. Нередко поведение растений значительно изменяется от изменения условий внешней среды.
Имеется таблица, характеризующая различные формы цитрусов по количеству пыльцы и ее прорастаимости. Количество пыльцы в цветках определялось глазомерным путем и отмечалось по баллам: 1 - пыльца встречается в цветках редко, 2 - пыльцы мало, 3 - среднее количество, 4 - много, и 5- очень много. Посев пыльцы производился на каплях сахарного раствора, лучшие показатели дало проращивание на 15% растворе. Пыльца каждой формы проращивалась с тремя повторениями, с подсчетом через 24 часа числа зерен, давших пыльцевые трубки.
|Количество |Средний |
|пыльцы в |процент |
Формы |цветках |прораста-|
|по баллам |емости |
1. Апельсины | | |
№ 511 | 4 | 74.4 |
Di Blidah | 4 | 67.3 |
Di Malta | 3 | 53.6 |
Сеянец Швецова | 3 | 57.6 |
Турецкий | 4 | 69.7 |
Вашингтон Нэвел| 0 | - |
Dugar | 4 | 63.8 |
Golden Buckeye | 0 | - |
| | |
2. Лимоны | | |
Новогрузинский | 2 | 51,1 |
Эврика | 2 | 41,2 |
Пондероза | 5 | 68,4 |
Коммуне | 4 | 56,7 |
| | |
3. Помпельмусы | | |
Грушевидное | 5 | 72,4 |
Асахикан | 3 | 47,3 |
Дункан | 4 | 44,7 |
Натсудайдай | 5 | 88,6 |
| | |
4. Мандарины | | |
Уншиу | 0 | - |
Клементин | 5 | 92,3 |
Микадо | 5 | 77,3 |
Уватин-микан | 5 | 74,8|
| | |
5. Трифолиата | 5 | 89,5 |
| | |
Пыльца изученной в данном эксперименте формы Новогрузинского лимона не встречается в одинаковом количестве во всех цветках, и особенно малое ее количество наблюдалось в начале цветения. Однако, встречаемая пыльца имеет нормальный вид и окраску и прорастает удовлетворительно. У Уншиу пыльцу находили в очень незначительных количествах, и извлечение ее из пыльников было настолько трудно, что пришлось прекратить попытки определения ее количества и всхожести. В результате обследования 10 деревьев Вашингтон Нэвила и 3 деревьев Golden Buckeye совсем не было обнаружено нормальной пыльцы.
По вопросу об эффективности самоопыления и перекрестного опыления у цитрусовых существуют довольно противоречивые мнения. Webber (1930) ссылается на свои наблюдения над плодоношением массивов цитрусовых, состоящих как из одной формы, так и из смешанных посадок, и утверждает, что в урожайности в обоих случаях не удавалось обнаружить разницы. Исходя из этого, он считает, что в хозяйственной практике перекрестное опыление между различными формами не имеет значения. Он указывает на результаты своих работ, по которым количество семян, произведенных самооплодотворенными цветками, оказалось таким же многочисленным, как и полученное в результате скрещивания. Однако, одновременно он приводит данные Frost'а, согласно которым в результате самооплодотворения, по сравнению с перекрестным оплодотворением, как правило, получается немногочисленное и хилое половое потомство.
Иные данные приведены Nagai и Tanikawa (1926), работавшими в течение ряда лет над изучением зависимости урожайности и бессемянности от самоопыления и перекрестного опыления у цитрусовых на Садовой опытной станции в Окитсу, Япония. Они поставили себе целью установить, будут ли бессемянные формы (Уншиу, Вашингтон Нэвел, Мукаку-Уншиу и др.) образовывать семена, или они являются абсолютно бессемянными, и какова степень их совместимости с другими, образующими семена, формами. Работа проводилась ими путем устранения возможности естественного опыления (изоляции цветков) и применения искусственного самоопыления и перекрестного опылени над 35 формами пяти видов цитрусовых в течение 9 лет. Изучая фертильность пыльцы у подопытных форм, они встречали значительную трудность при ее сборе у Уншиу и Васе-Уншиу. Не найдя достаточного количества пыльцы у Вашингтон Нэвела, Томсон Нэвела и Нэвеленсии, они были вынуждены отказаться от работы по самоопылению этих форм. Пыльца Уншиу дала только 0,6% прорастания, а у Васе-Уншиу, Вашингтон Нэвела, Томсон Нэвела и Нэвеленсии авторы не обнаружили прорастания пыльцы совсем. Перекрестное опыление проводилось авторами на 31 форме нескольких видов цитрусов при 62 комбинациях.
Данные о проценте плодоношения цитрусовых в результате само- и перекрестного опыленяи приведены в таблице.
Процент завязывания плодов в случае
|Устранения |Самоопы- |Перекрест- |
|возможности| ления | ного |
Формы |опыления | |опыления |
|(изол. цв.)| | |
Уншиу | 56,76| 59,60| 55,61|
Васе-Уншиу | 42,31 | 36,84 | - |
Кунембо | 31,77 | 45,79 | 76,21 |
Вашингтон Нэвел | 3,37 | - | 31,57 |
Томсон Нэвел | 8,79 | - | 27,01 |
Maltese blood | 1,09 | 11,06 | - |
Joppa | 15,79 | 60,64 | - |
Mediterranean Sw. 0 | 47,84 | - |
Валенсия | 7,14 | 53,26 | - |
Kwantung orange | 4,65 | 60,00 | - |
Тенгу | 3,08 | 75,00 | - |
Hyuganatsu | 6,25 | 2,64 | 58,64 |
Хораикан | 9,75 | 68,75 | 89,58 |
Ямабуки | 8,80 | 24,44 | 66,36 |
Асахикан | - | 56,47 | 87,86 |
Наруто | 4,46 | 78,64 | - |
Кинукавамикан | - | 69,56 | 37,14 |
Натсудайдай | 0 | 87,38 | 27,47 |
Дженоа | 5,00 | 83,33 | - |
Лисбон | 20,00 | 73,53 | - |
Эврика | 11,11 | 95,00 | - |
Как показывают приведенные данные, перекрестное опыление и даже самоопыление значительно повысили плодоношение у большинства подопытных форм, причем влияние опыления положительно отражается также на урожайности форм, хорошо плодоносящих партенокарпически. Апельсин Mediterranean Sweet и грейпфрут Натсудайдай, а также Клементин, Шеддок и одна из форм турецкого апельсина совсем не образовали плодов без опыления. По сравнению с самоопылением, перекрестное опыление значительно увеличило также количество семян в плодах. В результате самоопыления, например, образовали среднее количество семян в плодах: Уншиу - 0,08, Хораикан - 1,11, Натсудайдай - 25,63, а Кунембо, Ямабуки и Асахикан не дали семян совсем. В результате перекрестного опыления в плодах тех же форм среднее количество семян поднялось значительно выше: у Уншиу - 4,65, Кунембо - 16,15, Натсудайдай - 32,53, Хораикан - 38,63, Ямабуки - 45,53, Асахикан - 48,69.
По наличию или отсутствию семян в самоопыленных или перекрестноопыленных плодах определяется само- или перекрестная стерильность и фертильность подопытных форм. Так, например, ввиду отсутствия семян в плодах Хораикана, Ямабуки и Асахикана, в результате самоопыления и скрещивания их между собой, они были отнесены к само- и взаимно несовместимым формам. Самоопыление и перекрестное опыление отражаются по-разному также на жизнеспособности, мощности и варьировании генеративного потомства. Известно, что в результате инцеста количество и качество семян получается в большинстве случаев пониженное. Исключения представляют единичные гибридные формы, в частности лимон Пондероза, дающий в результате самоопыления многочисленное и быстрорастущее, но сильно варьирующее потомство. У Пондерозы полиэмбриония выражена слабо, поэтому большинство сеянцев от самоопыления возникают генеративным путем. У большинства форм от скрещивания количество и качество семян получается более высоким, и в большинстве случаев первые и более быстро развивающиеся всходы дают половые зародыши.
