Сообщений в теме: 37

[Odina]

Я сейчас сканирую "Особенности воспроизведения, роста, развития и формообразования цитрусовых и некоторых других померанцевых" Ф.Д. Мампория, Тбилиси, 1951 год

И в этой теме буду выкладывать главы по мере готовности. Эта тема закрыта для сообщений.

Книга старая, там много "своеобразных" отступлений в теорию маркиcзма-ленинизма. Я ничего не вырезаю, выкладываю как есть. Когда закончу сканирование, ты выложу книгу в формате pdf на сайте.

Тема для обсуждения книги http://www.forum.hom...p?showtopic=491

[Odina]

ВВЕДЕНИЕ

Классики марксизма-ленинизма учат нас, что материя и движение неотделимы друг от друга, что нет материи без движения, равно как нет движения без материи. С этой точки зрения Энгельс рассматривает и жизнь как одну из форм движения материи. ЖИЗНЬ, как форма движения материи, имеет свою историю, т. е. жизнь не так вечна, как сама материя, а представляет собой одну из ступеней развития движения материи. Но развитие движения материи так же неотделимо от развития структуры самой материи, как материя неотделима от движения. Поэтому под развитием материи или под развитием движения материи мы подразумеваем, одновременное развитие и движения и материи, результатом чего является развитие структуры материи.

Жизнь, как более развитая форма движения материи, осуществляется в материи соответственно высокоорганизованной структуре.

Развитие органической материи (возникновение органического, но не живого вещества), как новая ступень развития неорганического мира, могло и может происходить только в определенных условиях. Но и для дальнейшего развития органических веществ - для возникновения живой материи, и, наконец, для развития живых организмов, также необходимы соответствующие условия. Таким образом, мы вплотную подошли к вопросу о взаимоотношении живой материи, живых организмов и внешних условий их жизни и существования. Существование и развитие органических веществ, живей материи и живых организмов взаимосвязаны и взаимообусловлены.

Для того чтобы разобраться в этом вопросе, сперва надо узнать, что такое сама по себе жизнь.

[Odina]

„Жизнь, — пишет Энгельс,— это способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь, что приводит к разложению белка" (2, стр. 246). Хотя обмен веществ, как замечает сам Энгельс, происходит и у неорганических тел, но для сохранения жизни в живой материи и в живых организмах необходим одновременный и непрерывный процесс как саморазрушения (диссимиляция), так и самовоспроизведения (ассимиляция) органического и живого вещества. При этом необходимо непрерывное приспособление и развитие живой материи и живых организмов соответственно условиям внешней среды. А у неорганических и органических тел, но не имеющих качественной определенности жизни, нет непрерывных процессов одновременного воспроизведения и разрушения. Основой индивидуального (онтогенетического) развития организма, возникшего половым путем, является зигота. Зигота представляет собой клетку, а клетка — „основная ферма почти всякого развития жизни" (2, стр. 14). В данном определении клетки под словом „почти" Энгельс подчеркивает существование и живой материи (ниже клетки), которую в других местах он называет „низшей". Претерпев длительный процесс самостоятельного, совершенствования, эта основная форма жизни (клетка) по пути своего исторического (филогенетического) развития дала начало многоклеточным организмам. После этого начинается новый этап развития клеток в самом многоклеточном организме. Это развитие представляет собой основу формообразовательных процессов и, стало быть, многообразия органического лира. Не только организм, как единое целое, проходит при индивидуальном развитии основные ступени своего исторического раз-вития, но одновременно также и каждая ее клетка, т. е. та единица, „из размножения и дифференцирования которой возникают и вырастают все организмы, за исключением низших" (2, стр. 157), и которая имеет свой как независимый (одноклеточный), так и зависимый (многоклеточный) путь развития.

[Odina]

Историческое развитие каждой клетки в многоклеточном организме происходит попутно в течение всего цикла, ее индивидуальной жизни, но развитие клеток в многоклеточном организме, в историческом аспекте, не является предметом изучения настоящего труда. В данном: труде мы коснемся лишь вопроса отражения процесса развития целого организма на клетки, возникшие в разное время жизни индивида. Организм и отдельная его клетка в своем развитии так тесно связаны друг с другом, что нельзя рассматривать развитие их как два независимых процесса. В самом деле, организм и каждая его клетка представляют собой взаимодействующие факторы развития и они не существуют независимо друг от друга. Действительно, начало индивидуального развития организма— зигота — теряет, как клетка, свою самостоятельность после первого же воспроизведения от нее клеток. Именно поэтому пройденные ступени индивидуального развития и те качественные изменения, которым подвергается организм в различные моменты в индивидуальной жизни, касаются и клеток, возникших в различное время в данном организме. Таким образом, независимое течение процессов развития дискретного и целого так же невозможно, как и одновременное независимое существование части и целого. „Диалектический метод говорит, что жизнь нужно рассматривать именно такой, какова она в действительности. Мы видели, что жизнь находится в непрерывном движении, следовательно, мы должны рассматривать жизнь в ее движении и ставить вопрос: куда идет жизнь? Мы видели, что жизнь представляет картину постоянного разрушения и созидания, следовательно, наша обязанность — рассматривать жизнь в ее разрушении и созидании и ставить вопрос: что разрушается и что созидается в жизни?" (7, стр. 298). Следовательно, если „клетка есть основная форма почти всякого развития жизни" и, если рассмотрим эту клетку в ее движении, разрушении и созидании, то начальная клетка не должна исключать всех элементов окончательного развития многоклеточного организма, всех веществ и заранее определенных структурных агрегатов, как это утверждает генетика Менделя—Моргана. Некоторые вещества клетки и их структурно-агрегатное состояние, которые даны в начальной клетке, становятся ненужными в другой момент и в других условиях индивидуального развития организма, и за этим следует появление иных веществ или иного структурно-агрегатного состояния в новообразующихся клетках. А с этим последним тесно связан "...тот путь необходимых качественных изменений содержимого клеток и органообразовательных процессов, который растение проходит от посеянного семени до созревания новых семян" (122, стр. 87).

[Odina]

В зиготе заложена основа развития многоклеточного организма, так же как вместе с "...первой клеткой была дана и основа для формообразования всего органического мира" (2, стр. 15). Но понимание первичной клетки, как основы происхождения форм органического мира, в том смысле, что в ней заложены факторы, обусловливающие все признаки этих форм, отрицает приведенное положение Энгельса. Точно так же признание того, что в хромосомах зиготы находятся заранее готовые основы признаков, характерные на последнем этапе развития выросшего от нее организма, означает отрицание марксистско-ленинского диалектического принципа развития. Понимание первичной клетки, как основы возникновения форм органического мира, означает, что она заключает в себе возможность возникновения не только существующих до настоящего времени форм, но и тех форм, которые должны возникнуть в будущем, в процессе развития. Стало быть, и в зиготе дана возможность развития многоклеточного организма, который в различные периоды и стадии онтогенеза воспроизводит характерные признаки своего вида и вместе с тем новые индивидуальные особенности. Но возможность еще не есть действительность. Возможность означает только существование необходимых условий для перехода ее (возможности) в действительность. Для превращения возможности в действительность необходимо совпадение комплекса существующих условий. Осуществление возможности возникновения различных форм зависит от того, в каких условиях и как происходит возникновение гамет; в каких условиях и каким образом совершается, взаимная ассимиляция (оплодотворение) родительских гамет (123, стр. 24), представляющая один из решающих моментов в процессе индивидуального развития — слияния, взаимного покрытия или исключения признаков тех или иных родителей и их предков (180, стр. 234), вообще возникновения и дальнейшего развития зиготы. Если не существует хотя бы минимум условий, необходимый для развития зиготы, последняя не развивается. Если же дан только этот минимум, то зигота развивается тем или иным темпом, но уцелевшие при ее возникновении (оплодотворении) способности настолько ослабевают, что сравнение развивающегося из зиготы индивида с родителями становится затруднительным. Это есть результат того, что указанный минимум хотя и достаточен для индивидуального развития организма, но совершенно не достаточен для типичного развития некоторых новых, неоформившихся и вообще исторически еще не сложившихся признаков. В данном случае эти признаки или теряют свою типичность и слабо развиваются, или вовсе исчезают с виду, но сохраняются наследственно (т. е., если все или только некоторые клетки, сохранившие способность развития исчезнувшего с виду признака, дадут начало новым индивидам, то они на определенной ступени своего развития, при наличии соответствующих условий, снова развивают этот признак) или же исчезают как с виду, так и наследственно (т. е. признак организма при его индивидуальном развитии не только исчезает, но и теряет способность развития в каждой клетке, не восстанавливаясь даже при наличии благоприятных условий). Зигота функционально неопределенна, но качественно определенна, поскольку в определенных условиях из нее неизбежно развитие особи того же вида. В процессе этого развития "...живой белок, содержимое клеток в таких-то условиях видоизменяется, превращается, приобретает то качество, которое мы характеризуем стадией..." (122, стр. 175). Вместе с тем зигота неопределенна, поскольку отдельные стадии дальнейшего развития выросшего из нее растения влекут за собой также новые изменения, новые особенности индивида. Стало быть, как стадийное изменение, так и приобретенные индивидуальные особенности организма — следствие качественных изменений клеток. Эти последние же в свою очередь связаны с изменением и возникновением новых веществ и структурно-агрегатного состава самих клеток в соответствии с их последовательным воспроизведением, так как „Агрегатные состояния — узловые точки, где количественное изменение переходит в качественное" (2, стр. 231).

[Odina]

Всякое качественное изменение организма, как единого целого, на всех стадиях его индивидуального развития закрепляется в живых белковых веществах и в клетках, имеющих способность к размножению. Но не всякое качественное изменение и не во всех жизнеспособных частях в одинаковой степени закрепляется. Такое закрепление зависит от связи нового качественного изменения с общими жизненными процессами организма, а также от стадии структурного воспроизведения, от местонахождения и условий существования отдельных клеток в организме. Но есть случаи, когда качественные изменения происходят в отдельной ткани и в отдельной клетке, тогда как другие такие же ткани и клетки данного единого целого организма в этом направлении не изменяются. Ниже мы коснемся закономерности полового и вегетативного воспроизведения в потомстве всех указанных новоприобретенных качественных изменений, здесь же отметим лишь, что воспроизведение качественных изменений, как в половом, так и в вегетативном потомстве в основном происходит посредством клетки или клеток. Поэтому вопросы воспроизведения (размножения), роста, развития и формообразования тесно связаны как между собою, так и с воспроизведением, ростом, развитием и с изменением самих клеток. Вот почему во введении нашей работы мы сделали упор именно на клетку. Изучение всех поставленных нами вопросов мы должны довести до изучения их причинной связи в самих клетках.Таковы вкратце те общие методологические предпосылки, вытекающие, из марксистско-ленинского диалектического мировоззрения, из учения И. В. Мичурина и акад. Т. Д. Лысенко, которые одинаково касаются всех изучаемых в настоящем труде вопросов.

[Odina]

Основным объектом нашей работы являются цитрусовые и некоторые другие померанцевые растения. Первичной родиной большинства из них - ляйм (Citrus aurantifolla Swingle), лимон (C. limonia Osb.), лиметта (С. limetta Riss.), померанец (C. Aurantium L.), апельсин (С. sinensis Osb.), мандарин (С nobilis Lour.) - считают Северо-Восточную Индию, Кохинхину и Южный Китай. Растущие в наших субтропиках померанцевые интродуцированы как из своей первичной родины, так и из других стран их дальнейшего распространения. За исключением трифолиата (Poncirus trifoliata), померанцевые являются вечнозелеными, хотя отдельные экземпляры и трифолиата в определенных условиях сохраняют зимой листья. Вечнозеленые померанцевые не в смысле ботанического родства, а в смысле характерных особенностей их листьев, можно разделить на две группы: 1. Померанцевые, имеющие листья, сравнительно слабо выдерживающие понижение температуры (— 5 — 12° С), как, например, лимон, апельсин, мандарин и многие другие. 2. Померанцевые, листья которых выдерживают значительное понижение температуры (—13—16° С), как, например, ичангензис (С. ichangensis swingle), некоторые формы юносов (С. junos Tan.) и прочие. Цитрусовые с менее морозоустойчивыми листьями (апельсин, лимон и мандарин) являются основными видами, имеющими большое народнохозяйственное значение в нашей стране. Сорта указанных видов составляют все производственные насаждения советских субтропиков, типичные районы которых находятся в Грузии. Именно поэтому секретарь ЦК КП(б) Грузии К. Н. Чарквиани в своем отчетном докладе на XIV съезде КП(б) Грузии отметил, что "Грузия всегда останется основной базой снабжения населения Советского Союза цитрусовыми плодами". Особенно большой размах развития цитрусовых стал возможен после того, как партийные организации Грузии по указанию великого Сталина и под непосредственным руководством товарища Л. П. Берия по-большевистски занялись этими культурами. Большее народнохозяйственное значение и необходимость широкого развития цитрусовых культур товарищ Л. П. Берия охарактеризовал еще в 1932 г. в своем докладе на июньском пленуме ЦК и ЦКК КП(б) Грузии. „Интересы улучшении питания трудящихся Союза,— сказал Л. П. Берия, — и возможности экспорта диктуют необходимость всемерного использования имеющихся у нас благоприятных природных условий для развития цитрусовых".

[Odina]

Грузия расположена на самой северной границе культивирования цитрусовых и климатические условия для них сравнительно суровы. Особенно большой вред наносят цитрусовому хозяйству периодические морозы, как, например, зима 1949/50 г. Исходя из этого, основная задача, поставленная большевистской партией и Советским правительством перед научными организациями, ведущими селекционную работу по цитрусовым, и вообще перед работниками в области субтропических культур, заключается в выведении новых морозоустойчивых и высококачественных сортов цитрусовых, в частности лимона и апельсина. Эта задача еще более остро встает в связи с решением партии и правительства о продвижении и внедрении цитрусовых культур в еще более холодные районы Советского Союза: Краснодарский край, Крым, юг Украины, Молдавию, Среднюю Азию и др. Конкретные пути разрешения этой задачи были указаны еще в историческом постановлении Февральского Пленума ЦК ВКП(б) „О мерах подъема сельского хозяйства в послевоенный период", где говорится: „В целях продвижения цитрусовых насаждений в районы субтропической зоны со сравнительно низкой температурой организовать селекционную работу по выведению морозоустойчивых, раннеспелых и высококачественных сортов апельсинов и лимонов, вовлекая в эту работу, кроме научно-исследовательских учреждений, колхозников-опытников, садоводов и агрономов". Для осуществления величественного плана работ, начертанного лично товарищем Сталиным, под руководством партийных организаций проведена колоссальная работа как научно-исследовательскими организациями, так и колхозами и совхозами. Но для дальнейшего уточнения и углубления работы в этой области надо придать исключительное значение изучению биологических особенностей померанцевых. Селекционную работу надо строить с учетом этих особенностей и на принципах передовой советской агробиологической науки, созданной на основе учения великих классиков марксизма-ленинизма.

[Odina]

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИЗЛОЖЕНИЯ МАТЕРИАЛА

Для нашей цели мы предпочитаем индуктивный метод как исследования, так и изложения материала, т. е. от наблюдения и изучения частных фактов и явлений переходить к установлению общих законов и правил. Судя по заглавию данного труда, следовало бы строить работу на основе дедуктивного метода, т. е. частные положения выводить из общих законов, правил и суждений. Для этого было бы необходимо сперва изучить под микроскопом клетку, отвлеченно от организма. Но результаты такого изучения клетки, отвлеченно от процесса развития самого организма, всегда являются общими — гипотетичными законами и правилами. И какие бы убедительные доводы потом ни приводились, будет затруднительно подтвердить эти общие законы и правила и превратить их из гипотезы в действительность.

Поэтому мы решили, минуя общие вопросы, связанные с изучением клетки, сперва описать реальное течение некоторых частных процессов развития целого организма; установив затем их причинную связь с общими закономерностями развития саней клетки, результаты экспериментального изучения частною использовать для подтверждения общего.

[Odina]

ГЛАВА 1

ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ

1.Сущность вопроса. Под воспроизведением мы понимаем:
а) процесс дифференциации или воспроизведение клеток;
б) весь процесс полового размножения и развития полового потомства;
в) процесс развития потомства из отдельных клеток тела („сомы")
материнского растения;
г) процесс размножения вегетативными частями („клоновое" размножение).

Изучение всех этих процессов в тесной взаимосвязи настолько же необходимо, насколько они являются взаимоообусливливаю-щими факторами. Но заранее определенный индуктивный метод исследования и изложения материала дает нам возможность из перечисленных процессов описать сперва в отдельности три последних процесса, как частные явления. Причинную же связь и взаимообусловленность их возможно вскрыть при изучении процесса дифференциации клеток.

При изучении процесса дифференциации клеток, согласно методу исследования и изложения материала, мы должны вскрыть также и причинную связь между воспроизведением, ростом, развитием и формообразованием. Но до изложения взаимосвязи, все перечисленные процессы предварительно мы должны описать в отдельности, как частные явления.

2.Половое воспроизведение потомства. В семяпочках померанцевых, в процессе их дифференциации в завязи, развиваются восьмиклеточные зародышевые мешки. Мы подчеркиваем восьмиклеточность зародышевого мешка, поскольку голые ядра, которые красочно описываются некоторыми авторами, в особенности менделистами-морганистами, в действительности не наблюдаются. Конечно, клетки зародышевого мешка отличаются от
нуцеллярных и вообще от клеток любой ткани материнского растения. Но зародышевый мешок, именно померанцевых, состоит не из голых ядер, а из клеток (рис. 1).

 ris_01.jpg   93.48К   16 Количество загрузок:

[Odina]

Из клеток состоят и пыльцевые, зерна, которые менделисты-морганисты считают также состоящими из голых ядер, или, вернее говоря. В основном только из пресловутого „вещества наследственности" (рис. 2).  ris_02.jpg   109.8К   16 Количество загрузок: В процессе цветения—в момент раскрытия цветков, в тычинках пыльцевые зерна находятся в полной зрелости. При хороших условиях (солнечная погода), за короткое время после раскрытия цветков, пыльцевые пешки лопаются продольно и их содержимое, осыпанное желтыми пыльцевыми зернами, выходит наружу. В пределах определенного вида этот процесс совершается в течение 5—6 дней. Сухая и солнечная погода ускоряет этот процесс, а дождливая, пасмурная или влажная погода — затягивает его. Насекомыми, в частности пчелами, механически переносятся пыльцевые зерна с одного цветка на рыльце пестика другого как в пределах одного и того же дерева, так и с различных деревьев. Таким путем пчелы, способствуя свободному опылению, перенесению пыльцевых зерен, обеспечивают в большом количестве взаимное оплодотворение. Мы здесь не будем задерживаться на общеизвестном значении взаимного оплодотворения, отметим лишь, что наличие нектара, аромата в окраске цветка у померанцевых являются не случайно комбинированными признаками. Эти свойства вырабатывались в течение тысячелетий в процессе развития путем непрерывного отбора в связи с необходимостью обеспечения перекрестного опыления. Характер указанного процесса свидетельствует о его роли, в историческом развитии померанцевых. Об этом будет отмечено в связи с гибридизацией. Вообще вопрос оплодотворения у померанцевых мало исследован, несмотря на то, что ряд авторов изучал этот процесс. Страсбургер (1878) и его предшественники нашли, что оплодотворение происходит у некоторых видов померанцевых спустя почти четыре недели после опыления. По сообщению Таксопеуса (1930), у одного сорта мандарина оплодотворение совершается через три-четыре недели после опыления. Осава нашел (1912), что у трифолиата оплодотворение имело место в промежутке от двух до четырех недель после цветения. По данным Икеда (1904), удаление рыльца, спустя два-три дня после опыления, не предотвращает образование семян.

[Odina]

Страсбургер наблюдал (1878), что в теплицах перезимовала оплодотворенная осенью яйцеклетка не делясь, и, что в южных странах развитие происходит беспрерывно. По наблюдениям Шахта на Майдене, у некоторых сортов мандарина первое деление зиготы происходит через два месяца после цветения. Осава отмечает, что у трифолиата первое клеточное деление оплодотворенного яйца имеет место через две-три недели после оплодотворения. Как видно из приведенного материала, перечисленные зарубежные исследователи уловили тот факт, что у большинства померанцевых оплодотворение и первое воспроизведение клеток от оплодотворенной яйцеклетки необычно затягивается. Но все перечисленные авторы указанные явления описывают в отрыве от всех других жизненных процессов и условий. Данные их представляют собой только констатацию фактов, вследствие чего они не имеют никакого практического значения. В 1938 году мы изучали некоторые моменты полового воспроизведения у трифолиата. Основная цель нашей работы заключалась: вскрыть характерные особенности полового воспроизведения этого растения; найти причинную связь его характерных особенностей с другими жизненными процессами и условиями; наметить пути практического использования этих особенностей. Как было отмечено относительно померанцевых, у трифолиата опыление происходит в момент раскрытия цветков. Нами было установлено, что при раскрытии цветков в завязи трифолиата развитие семяпочек находится на разных ступенях. Следовательно, и зародышевые мешки находятся на разных ступенях своего развития. В некоторых семяпочках развитие зародышевого мешка из макроспор только что начиналось, тогда как у других наблюдались уже зародышевые мешки разного возраста. Это явление заслуживает внимания, так как с ним связаны некоторые характерные особенности воспроизведения полового и нуцеллярного потомства у померанцевых.  tabl_01.jpg   256.25К   13 Количество загрузок: Неодновременное развитие зародышевого мешка прослеживается как в семяпочках различной завязи, так и в семяпочках в пределах одной и той же завязи (таб. I). Количество семяпочек, в которых зародышевые мешки при опылении являются вполне зрелыми и могут принимать оплодотворяющее начало отцовской пыльцы, очень ограничено, число их, в определенных условиях места проведения наших опытов, составляло около 4,5% от общего количества изученных нами семяпочек. У большого количества семяпочек же зародышевые мешки находились в разном возрасте развития. Поэтому и процесс оплодотворения яйцеклеюн у них затягивается и происходит в разное время. Причины неодновременного развития зародышевых мешков мы видим не только в неодновременной дифференциации семяпочек, как в различных завязях, так и в одной и той же завязи, а что важнее всего и в различных темпах процесса воспроизведения самих зародышевых мешков в отдельных семяпочках. Чем быстрее темп воспроизведения зародышевого мешка, тем раньше начинается и заканчивается процесс оплодотворения яйцеклетки. Чем дольше затягивается оно, тем позже начинается и заканчивается оплодотворение. Различный темп процесса воспроизведения в свою очередь, по всей вероятности, зависит от места нахождения цветков на деревьях и от места прикрепления семяпочек внутри завязи, или, короче говоря, от условий воспроизведения, которые не могут быть одинаковыми для всех семяпочек. Спрашивается, почему именно для померанцевых характерна такая резкая разница в темпах воспроизведения зародышевых мешков? Почему темп течения одних и тех же процессов не нивелируется, как у большинства растений, едиными жизненными процессами отдельного дерева? Померанцевые являются самыми отзывчивыми растениями, реагирующими на незначительные изменения условий жизни, но при этом туго поддающимися качественным изменениям. Малейшая разница в условиях жизни сказывается на внутренних жизненных процессах, одновременное течение которых не регулируется их единностью даже в пределах внутри отдельной ткани организма. Поэтому они легко отзываются, но трудно подвергаются качественным изменениям. Для подтверждения этого мы привели пока неодновременное течение только процесса воспроизведения зародышевого мешка. Доказательство того, что течение многих других процессов не нивелируется, в частности рост и развитие полового и вегетативного потомства, цветков, плодов, семян и клеток одного и того же дерева, мы приведем ниже. Такое неодновременное и неоднородное течение одних и тех же процессов в организме померанцевых растений, основной причиной которых является большая отзывчивость, но наименьшая качественная изменчивость, представляет их основную характерную особенность. Эта особенность померанцевых, кажущаяся пока гипотетичной, будет доказана многочисленным фактическим материалом.

[Odina]

Затягивание процесса воспроизведения зародышевого мешка в отдельных семяпочках вызывает, с своей стороны, задержку начала оплодотворения. Процессом оплодотворения мы называем те структурные изменения, которые происходят в яйцеклетке с момента присоединения или приближения к ней оплодотворяющего начала до первого воспроизведения клеток от зиготы. Этому процессу оплодотворения почему-то дано неудачное название — „период покоя зиготы". На самом деле в живом организме нет покоя. Чем выше темп процесса воспроизведения зародышевого мешка в семяпочке, тем скорее начинается оплодотворение после опыления, тем быстрее протекает процесс оплодотворения и скорее наступает воспроизведение первых двух клеток от зиготы после начала оплодотворения. Средний срок, необходимый для процесса воспроизведения зародышевого мешка в большинстве семяпочек после опыления, мы определили (для трифолиата) 21 день. Мы называем это средним сроком воспроизведения зародышевого мешка трифолиата потому, что у большинства ее семяпочек, в близком к этому сроку, заканчивается воспроизведение зародышевого мешка после опыления и начинается оплодотворение. Количественное же отображение всякого среднего всегда больше, чем количественные показатели любого отклонения от среднего.  ris_03.jpg   119.64К   12 Количество загрузок: Рисунок 3 изображает зародышевый мешок на 21-й день после опыления. Как видно, оплодотворение яйцеклетки давно уже началось. Показателем начала процесса оплодотворения являются развитие эндосперма и продукты разрушения пыльцевой трубки в сторону микропиле. Как видно, сам процесс оплодотворения яйцеклетки далеко еще не закончен. Значит, у трифолиата семяпочки, имеющие до конца развитые зародышевые мешки в момент опыления (рис. 1), оплодотворяются обычно без затягивания этого процесса. Количество таких семяпочек, в определенных условиях места ведения наших исследований, было очень ограничено. Ограниченным было и количество семяпочек, имеющих еще материнские клетки макроспор (таб. I), у которых воспроизведение зародышевого мешка протекает чрезвычайно медленно, оплодотворение которых начинается почти через сорок дней после опыления и закапчивается через 25—30 дней после начала оплодотворения. Эти два крайних отклонения связаны между собой большим количеством семяпочек, у которых находим все переходные ступени развития зародышевого мешка. Из них самое большое количество семяпочек (50—60%) имеют до конца развитые макроспоры, вокруг которых видны остатки распавшихся клеток. Именно для последней группы семяпочек срок от опыления до начала оплодотворения мы установили 21 день. Этот срок назвали средним сроком начала оплодотворения, потому что в этот период времени начинается оплодотворение самого большого количества яйцеклеток. Для этой же группы семяпочек мы установили такой же средний срок процесса оплодотворения (от начала оплодотворения до конца первого воспроизведения клеток от зиготы) 20 — 25 дней.  ris_04.jpg   194.61К   13 Количество загрузок: После начала оплодотворения яйцеклетки первичная клетка эндосперма сразу начинает воспроизведение новых клеток и быстро заполняет полость зародышевого мешка (рис. 4). Процесс же оплодотворения яйцеклетки затягивается соразмерно темпу предшествующего процесса воспроизведения зародышевого мешка в отдельных семяпочках. После окончания процесса оплодотворения происходит первое воспроизведение двух клеток от зиготы, которое устраняет все препятствия для нормального течения жизненных процессов и дает начало развитию нового организма полового воспроизведения (рис. 5).  ris_05.jpg   162.97К   13 Количество загрузок:

[Odina]

3. Воспроизведение потомства от отдельных клеток тела путем воздействия оплодотворяющего начала. У померанцевых с давних пор известно явление многозародышевости (полиэмбриония). Она заключается в развитии в семяпочках двух или нескольких зародышей, в результате чего из одного семени часто развиваются два или несколько растений (рис. 6). В нашей лаборатории было установлено в зрелых семенах некоторых видов померанцевых 28 зародышей, которые являются максимальным количеством видимым через лупу.

 ris_06.jpg   53К   18 Количество загрузок:

Еще Страсбургер (1878), изучая развитие зародышей у апельсина на срезах семяпочек, наблюдал развитие зародышей из нуцеллярных клеток и назвал эти зародыши „адвентивными".

По данным Страсбургера, развитие нуцеллярных зародышей у померанцевых начинается с момента первого деления оплодотворенной яйцеклетки и продолжается значительное время. Таксопеус, напротив, отмечает, что большая часть нуцеллярных зародышей бывает многоклеточным во время начала деления оплодотворенной яйцеклетки.

Ряд других исследователей явление многозародышевости у померанцевых также объясняет развитием, помимо полового зародыша, нуцеллярных зародышей, которые берут начало от нуцеллярных клеток и постепенно врастают в зародышевые мешки. Большинство авторов подчеркивает, что потомство, полученное от нуцеллярных зародышей полностью отображает тип материнского растения и якобы является типичным вегетативным размножением. Но этому мнению противоречит случаи получения двух, трех, а иногда даже четырех гибридных сеянцев из одного семени. Авторы, утверждающие полную идентичность нуцеллярного потомства с материнским растением, это противоречивое явление объясняют якобы „расщеплением" зародыша или развитием из одной клетки „идентичных пар" („близнецов"), а иногда образованием двухзародышевого мешка в одной семяпочке или развитием добавочных зародышей от компонентов зародышевого мешка. Конечно, не приходится отрицать возможность возникновения, хотя и в редких случаях, добавочных зародышей указанными путями. Но при всех случаях объяснение получения нескольких генеративных сеянцев из одного семени путем „расщепления" зародыша и другими редкими явлениями не имеет под собой никакого научного основания и исходит из реакционного учения менделизма-морганизма. Своими „теориями" они тщетно силятся опровергнуть положение Дарвина, "...что элементы, служащие для образования нового существа, не вырабатываются необходимо в одних только мужских и женских органах. Они присутствуют в клеточной ткани в таком состоянии, что могут сливаться между собой без участия половых органов и давать начало почке, совмещающей признаки обоих родителей" (62, стр. 266). Свое возражение против приведенного положения Дарвина менделисты-морганисты формулируют следующим образом: „Нуцеллярные зародыши развиваются бесполым путем, обыкновенным митотическим делением клеток нуцеллуса и никакая, следовательно, мужская клетка не принимает участия в их образовании и никакого редукционного деления не происходит в клетках их родителей, от которых они возникают. Нуцеллярный сеянец, таким образом, не только унаследует от родителей его признаки, но в действительности полностью с ним идентичен по генетической конституции, исключая возможные отклонения, обязанные соматическим (почковым) мутациям" (225, стр. 789).

Такое отрицание приведенного положения Дарвина является отрицанием учения И. В. Мичурина и акад. Т. Д. Лысенко о вегетативной гибридизации. Этот вопрос мы попутно уясним в процессе изложения результатов нашего исследования.

Некоторые русские ученые (Навашин и Фин 1912, Элленгорн и Светозарова 1950 и др.) наблюдали проникновение спермиев в соматические ткани и в соматические клетки нуцеллуса. Элленгорн и Светозарова наблюдаемое ими проникновение спермиев в клетки нуцеллуса называют „оплодотворением соматических клеток" и этому явлению они придают решающее значение и процессе оплодотворения самой яйцеклетки и развития зародыша.

Вообще некоторые авторы думают, что для получения индивида, и тем более индивида "со следами признаков опылителя", как они выражаются, необходимо соприкосновение и непосредственное слияние спермоклетки с клеткой нуцеллуса. Это мнение противоречит данным и выводам передовой советской науки. Это противоречит учению И. В. Мичурина о вегетативной гибридизации и о влиянии пыльцы (а не только спермоклетки) на ткани и вообще на организм материнского растения. Об этом мы будем говорить ниже.

[Odina]

В 1938 году мы изучали явление нуцеллярной многозародшевости и процесс развития нуцеллярных зародышей. Основная цель нашей работы заключалась в вскрытии причин развития нуцеллярных зародышей на конкретном объекте трифолиата и установлении возможности управления этим процессом по желанию. В случае возможности практического использования этого явления — углубить его, или при необходимости ликвидировать. При изучении под микроскопом процесса оплодотворения и образования полового зародыша в семяпочках трифолиата после начала оплодотворения, которое, как было отмечено, в большинстве семяпочек очень затягивается, мы часто наблюдаем поблизости от оплодотворенной яйцеклетки микропилярной части нуцеллуса крупные нуцеллярные клетки. Эти крупные клетки отличаются от других нуцеллярных клеток не только в отношении величины, но и некоторыми характерными только для них процессами структурного изменения. Эти процессы заключаются в том, что поведение ядрышек, хроматинового вещества и вообще ядра несколько уподобляется поведению тех же структурных частой оплодотворенного яйца. Такие нуцеллярные клетки мы условно назвали структурно-измененными нуцеллярны м и клетками. Начало процесса воспроизведения структурно-измененных нуцеллярных клеток, параллельно с течением процесса оплодотворения яйцеклетки, в большинстве семяпочек затягивающегося на 20—25 дней, не определено, т. е. в пределах одной семяпочки структурное изменение начинается не одновременно. Одни клетки (в редких случаях) свои отличительные структурные изменения проявляют вскоре после начала оплодотворения, другие же (часто) проявляют эти изменения несколько раньше наступления воспроизведения клеток от зиготы, третьи (еще чаще)—даже после начала воспроизведения клеток от зиготы. Именно такие структурно-измененные нуцеллярные клетки дают начало нуцеллярным зародышам. Рисунок 7 показывает неодновременное возникновение структурно-измененных клеток и неодновременное начало образования из них нуцеллярных зародышей.  ris_07.jpg   156.68К   12 Количество загрузок: Часто в семяпочке структурно-измененных нуцеллярных клеток так много, что не представляется возможным определить их численность. Чем больше структурно-измененных нуцеллярных клеток в семяпочке, тем больше такие клетки находят себе условия для начала развития в нуцеллярные зародыши. При этом, чем больше такие клетки находят условия для начала развития в нуцеллярные зародыши, тем больше зародышей врастают в полость зародышевого мешка, и часто, тем больше зародышей развиваются до конца и тогда больше ростков вырастает из одного семени. Нам удалось проследить, что у трифолиата процесс развития нуцеллярных зародышей непрерывно связан с процессом оплодотворения.

[Odina]

Первый факт, подтверждающий такую связь, заключается в том, что чем больше затягивается процесс оплодотворения, тем больше возникает число структурно-измененных клеток, следовательно, тем больше зародышей развивается до конца. И наоборот, чем быстрее заканчивается в семяпочке процесс оплодотворения, тем меньше возникает или вовсе не имеют места структурно-измененные нуцеллярные клетки и до конца развитые нуцеллярные зародыши. Значит, в некоторых семяпочках, где обычно быстро заканчивается процесс оплодотворении и быстро начинается первое клеточное воспроизведение от зиготы, как правило, развивается только один половой зародыш (рис. 8а, 86).

 ris_08a.jpg   143.37К   14 Количество загрузок:  ris_08b.jpg   165.23К   13 Количество загрузок:

Второй факт, подтверждающий связь развития нуцеллярных зародышей с процессом оплодотворения, заключается в том, что появление в семяпочках структурно-измененных нуцеллярных клеток наблюдается только после начала процесса оплодотворения, начинающегося у трифолиата в большинстве случаев через 21 день после опыления.

Третий факт, подтверждающий непосредственную связь развития нуцеллярных зародышей с процессом оплодотворения,заключается в том, что нуцеллярные зародыши возникают не из всех нуцеллярных клеток, а лишь из тех, которые расположены ближе к тому месту, где пыльцевые трубки лопаются и часть веществ, выливающаяся из трубки, всасывается нуцеллярными клетками. У трифолиата все это происходит в микропилярной части, недалеко от оплодотворенной яйцеклетки 1.

Четвертым фактом, подтверждающим связь развития нуцеллярных зародышей с процессом оплодотворения, служит следующий результат наших опытов. В 1937 г. нами было кастрировано и изолировано 675 цветков трифолиата, оставленных без опыления. Ни один из этих цветков не дал плода.

В 1938 году мы повторили опыт в условиях пространственной изоляции, считая, что возможно причиной отсутствия завязывания плодов могла служить изоляция цветков. На одном изолированном от померанцевых дереве трифолиата было кастрировано и оставлено без опыления 447 цветков. Дерево не завязало ни одного плода. В 1950 г. из 830 кастрированных цветков трифолиата, оставленных без опыления, также мы не получили ни одного плода. По словам нашего сотрудника Шанидзе В. М., при проведении подобных опытов на трифолиата ему удалось получить бессемянные плоды. В 1949 году при опылении цветков мандарина Уншиу и апельсина Вашингтон Навель пыльцой юнос Юко (Yuko) нами было получено большое количество семян как от мандарина Уншиу, так и от апельсина Вашингтон Навель. Эти растения, имея большей частью нежизнеспособную пыльцу, при самоопылении очень редко завязывают семена.

Все вышеприведенные результаты опытов, несомненно, подтверждают, что без оплодотворения не завязываются семена, следовательно и нуцеллярные зародыши, а у некоторых видов — даже плоды.

1. Иногда у зрелых семян мы находим добавочные нуцеллярные зародыши в халазальной части, но это не доказательство развития нуцеллярных зародышей и в халазальной части далеко от микропиле, т. к. в процессе роста основного зародыша добавочные зародыши иногда механически отталкиваются далеко от места возникновения. Хотя в случае халазогамии возможно возникновение добавочных зародышей и в халазальной части..

[Odina]

Пятый, самый интересный факт, подтверждающий связь развития нуцеллярных зародышей с процессом оплодотворения, установлен в результате изучения семенного потомства гибридных растений, полученных путем скрещивания апельсина с трифолиата и называемых обычно "цитранжами". С целью получения селенного потомства в 1950 году от нескольких номеров цитранжей мы посеяли семена, полученные от свободного опыления только в пределах различных форм цитранжей.

Из посеянных семян цитранжа под номером 24608 (рис. 9) 50 семян дали всходы. Из них: 11 семян дали сеянцы, морфологически не отличающиеся от апельсина 1, а 39— промежуточные между апельсином и трифолиата, имеющие листья типа трифолиата 2. Из 11 семян, давших сеянцы апельсина, 7 семян дали по одному сеянцу, а 3 семени—по два и одно семя — три сеянца (рис. 10). Из 39 семян, от которых получились промежуточные сеянцы, 14 дали по одному сеянцу, 19 семян — по два, 5 семян — по три и одно семя — четыре сеянца (рис. 11). Спрашивается, почему же полученные по два, три и четыре сеянца из одного семени все либо морфологически не отличаются от апельсина, либо являются промежуточными формами между апельсином и трифолиата? Глубоко проанализировав результаты наследования признаков исследованного нами цитранжа, мы можем дать следующий ответ. Оплодотворяющее начало у гибридных организмов померанцевых, в контакте с яйцеклеткой, направляет развитие не только их полового потомства, но и развитие нуцеллярного потомства, в начальной нуцеллярной клетке которого, вероятно, также воспроизводятся свойства оплодотворяющего отцовского растения.

 ris_09.jpg   81.8К   28 Количество загрузок:  ris_10.jpg   73.26К   30 Количество загрузок:  ris_11.jpg   89.28К   29 Количество загрузок:

1 Конечно, эти сеянцы не являются копией того апельсина, который был родителем цитранжа, но факт, что они, потеряв способность воспроизведения морфологических признаков другого родителя цитранжа, именно трифолиата, отражают морфологический тип чистого апельсина.
2 Промежуточными формами мы называем гибриды, имеющие в той или иной степени свойства обоих родителей. Но промежуточных гибридных форм, имеющих в одинаковой степени свойства обоих родителей, не может быть.

[Odina]

Мы постараемся еще глубже осветить этот вопрос теоретически в связи с вопросом воспроизведения клетки. Здесь снова вернемся к частным вопросам, связанным с вышеописанным явлением. Может быть описанное нами наследование признаков гибрида в его половом И нуцеллярном поколениях является случайным? Нет, не является, потому что мы наблюдали такое же явление и у многих других гибридов. Например, из высеянных семян цитранжа под номером 6618 (рис. 12) взошло 29 семян. Из них: 25 семян дали морфологически неотличающиеся от апельсина сеянцы, а 4 — промежуточные сеянцы между апельсином и трифолиата, имеющие листья типа трифолиата. Из 25 семян, давших морфологически неотличающиеся от апельсина сеянцы, от 23 семян получено по одному сеянцу, а от 2 семян—по два сеянца (рис. 13). Из 4-х семян, давших промежуточные сеянца, получено по одному сеянцу. Из 104 взошедших семян цитранжа под номером 1912 19 семян дали морфологически неотличающиеся от апельсина сеянцы, а 85 —промежуточные между апельсином и трифолиата, имеющие листья типа трифолиата. Из 19 семян, давших морфологически неотличающиеся от апельсина сеянцы, от 18 семян получено по одному сеянцу, а от одного семени— четыре сеянца. Среди 85 семян давших промежуточные сеянцы, от всех 85 семян получено по одному сеянцу. Из 148 взошедших семян цитранжа под номером 1989 одно семя дало два морфологически неотличающиеся от апельсина сеянца, 128 семян дали по одному промежуточному сеянцу, а 19 семян—по два промежуточных сеянца, имеющих листья типа трифолиата. Из высеянных семян гибрида между Азахиканом и трифолиата 4 семени дали всходы. Из них: 2 семени дали морфологически неотличающиеся от Азахикана сеянцы, а остальные 2 семени— промежуточные между Азахиканом и трифолиата, имеющие листья типа трифолиата. Из двух семян, давших морфологически неотличающиеся от Азахакана сеянцы, одно семя дало один сеянец, а другое — два сеянца. Не обусловливается ли получение двух или нескольких сеянцев апельсина из одного семени гибрида случайным совпадением в них одновременной утери способности воспроизведения свойств одного из родителей? Если допустить возможность такого совпадения, то в этом случае надо допустить также возможность совпадения и такого случая, когда из нескольких сеянцев, полученных от одного семени, часть является промежуточной формой, сохранившей способность воспроизведения свойств обоих родителей данного гибрида, а часть—морфологически неотличающихся от апельсина, потерявшей способность воспроизведения свойств одного родителя, именно трифолиата. Но ввиду того, что такое совпадение наблюдается очень редко, имеем полное основание утверждать, что развитие как полового, так и нуцеллярного потомства в приведенных случаях протекает под, воздействием одного и того же оплодотворяющего отцовского начала в пределах каждой семяпочки. И при скрешивании чистых видов и родов оплодотворяющее начало отцовского растения хотя в меньшей степени, но все же иногда заметно направляет в свою сторону развитие одновременно с половым потомством и нуцеллярное. Приведем примеры. Из полученных семян от скрещивания лимона Ново-Грузинского с лимоном Мейера 20 семян дали по одному сеянцу с характерными признаками обоих родителей, имеющих половое происхождение, одно же семя дало два сеянца и оба они являются настоящими гибридами, но отличаются друг от друга. Из семян, полученных от скрещивания лимона без колючек с лимоном Мейера, 317 семян дали по одному сеянцу, а 13— по 2 сеянца. В потомстве данной комбинации гибридные сеянцы часто выделяются, но точно установить их количество (в первой году развития) не представляется возможным. Установлено только, что из 13 пар сеянцев (каждая пара получена из одного семени), 3 пары являются гибридными парами, но члены каждой пары отличаются друг от друга.  ris_12.jpg   77.39К   22 Количество загрузок:  ris_13.jpg   89.07К   19 Количество загрузок:

[Odina]

Из семян, полученных от скрещивания лимона Ново-Грузинского с юнос Юко, 337 семян дали по одному сеянцу, 29 семян — по два сеянца, а одно семя — 3 сеянца. В потомстве этой комбинации установить точное количество гибридных сеянцев (в первом году их развития) не удалось. Установлено только, что из 19 пар сеянцев (каждая пара получена из одного семени) 2 пары являются гибридными, но члены каждой пары отличаются друг от друга. Из трех сеянцев, полученных из одного семени, 2 сеянца являются гибридами одинакового типа, а третий сеянец — типа материнского растения (Ново-Грузинского). Из семян, полученных от скрещивания лимона Вилла Франка с помпельмусом Пернамбуко (Pernambuco), 353 семени дали по одному сеянцу, а 34 — по два сеянца. В потомстве этой комбинации определить точное количество гибридных сеянцев (в первом году их развития) нам не удалось, но точно установлено, что из 34 пар сеянцев (каждая пара получена из одного семени), 4 пары являются гибридными и при этом члены каждой пары трудно отличить друг от друга, т. е. они однотипны. Из одного семени, полученного от скрещивания лимона (терраса 34, дерево №28) с помпельмусом Пернамбуко, выросло два гибридных сеянца, которые являются морфологически совершенно однотипными. На коллекционном участке Всесоюзной Сухумской селекционной станции влажно-субтропических культур на первой террасе растут два апельсиновых дерева (№ 2, № 5а). Они получены путем окулировки на трифолиата почек нуцеллярного сеянца, возникшего при скрещивании апельсина с трифолиата в 1931 г. Оба эти дерева, имеющие одинаковое происхождение, лучше выдержали морозы 1949/50 г., чем апельсиновые деревья любого сорта из богатой коллекции апельсинов на том же участке селекционной станции. Из этой коллекции вымерзло до корневой шейки большое количество корнесобственных плодоносящих сеянцев апельсина, полученных от свободного опыления. Можно привести и другой пример: сорт апельсина "Первенец", полученный на Всесоюзной Сухумской селекционной станции путем скрещивания апельсина с Шива-миканом от нуцеллярного сеянца, хотя дает плоды по вкусу не высококачественные, но по морозоустойчивости превосходит почти все известные нам как местные, так, в интродуцированные сорта апельсина. Сравнительная морозоустойчивость этого сорта объясняется воздействием оплодотворяющего начала отцовского растения Шива-микана на, нуцеллярные зародыши в самом начале его эмбрионального развития. Основываясь на этих примерах, мы не хотим сказать, что путем воздействия оплодотворяющего начала трифолиата и Шива-микана на нуцеллярные клетки и нуцеллярные зародыши апельсина возможно получение чистого апельсина с морозостойкостью трифолиата или Шива-микана. Но факт остается фактом, что нуцеллярные сеянцы лимона и апельсина, полученные при оплодотворение яйцеклетки пыльцой сравнительно морозоустойчивого растения, являются более морозоустойчивыми, чем нуцеллярные сеянцы апельсина иди лимона, полученные при самоопылении. Это подтверждает то, что оплодотворяющее начало в той или иной степени направляет развитие нуцеллярного зародыша и в том случае, когда при его дальнейшем развитии не выявляются заметные для глаза признаки отцовского вида. В приведенных последних двух примерах нуцеллярные сеянцы апельсина сделали некоторый сдвиг в сторону морозоустойчивости под воздействием оплодотворяющего начала трифолиата и Шива-микана, не выявив заметных морфологических признаков отцовских растений.

[Odina]

Получение из одного семени двух, трех и даже четырех гибридных зародышей при скрещивании чистых видов некоторые авторы объясняют расщеплением полового зародыша или возникновением идентичных пар из одной яйцеклетки, а иногда образованием двух зародышевых мешков в одной семяпочке или развитием добавочных зародышей из компонентов зародышевого мешка. Все такие явления, за редкими исключениями, в действительности надо считать следствием более глубокого воздействия оплодотворяющего начала на нуцеллярные клетки и получения от них гибридных растений, подобных гибридам, полученным от оплодотворенной яйцеклетки того же материнского растения. Доказательством этого служат вышеупомянутые факты получения как нами, так и другими авторами из одного семени двух, трех и четырех гибридных сеянцев. Получение в наших опытах (при скрещивании) чистых видов двух или нескольких гибридных сеянцев из одного семени не так редки, как это вообще отмечается в литературе. Надо полагать, что это обусловливается методикой нашей работы: тщательного изучения потомства не только отдельных деревьев, но и отдельных плодов и семян, что дает возможность выявить гибридные нуцеллярные сеянцы и результаты влияния оплодотворяющего начала на нуцеллярные зародыши.

Наш старший научный сотрудник Колелишвили М. В. в 1948 году скрестил лимон Ударник с ичангензис. Некоторое количество семян, полученных от этого скрещивания, дало два и три сеянца. Из числа этого потомства, после морозов зимы 1949/50 г., уцелело два сеянца, полученные от одного семени. Оба сеянца являются настоящими гибридами, но при этом явно отличаются друг от друга. Они не являются идентичными парами, возникшими из одной яйцеклетки или от расщепления одного зародыша. То же самое наблюдается, как выше было отмечено, и у большинства двух или нескольких гибридных сеянцев, полученных нами от одного семени.

Резкое влияние оплодотворяющего начала распространяется на определенное расстояние от места излияния содержимого пыльцы вокруг яйцеклетки в процессе ее оплодотворения 1. Но на месте излияния содержимого пыльцы не все нуцеллярные клетки в одинаковой мере и одновременно реагируют на воздействие оплодотворяющего начала и на процесс оплодотворения. Поэтому структурно-измененные нуцеллярные клетки возникают среди нуцеллярных клеток неодновременно и беспорядочно. Из этого можно заключить, что воздействие оплодотворяющего начала и процесса оплодотворения на нуцеллярные клетки зависит от возрастного и конституционального состояния этих клеток 2.

1. В дальнейшем мы убедимся, что влияние оплодотворяющего начала и гибридного зародыша на ткани материнского растения распространяется еще дальше.
2. Здесь идет речь не о стадийном возрасте клетки, связанного с воз ростом организма, а о возрасте в смысле индивидуальной дифференциации отдельных клеток.