Сообщений в теме: 37

[Odina]

От длительности процесса оплодотворения зависит не только число структурно-измененных нуцеллярных клеток и нуцеллярных зародышей, но и степень их структурного изменения, способность воспроизведения признаков отцовского растения в дальнейшем развитии и выживаемость. Способность воспроизведения отцовских признаков, вернее говоря, характера полового зародыша, нуцеллярные зародыши сохраняют только в очень ограниченных условиях. Поэтому в частности при скрещивании чистых видов редко имеет место воспроизведение в нуцеллярном потомстве отцовских признаков. Этот вывод основывается на том, что процесс оплодотворения некоторых семяпочек длится сравнительно короткий срок. Этого времени хватает для того, чтобы оплодотворяющее отцовское начало оказало на некоторые нуцеллярные клетки достаточное влияние на их структурное изменение и возникновение нуцеллярных зародышей. Но это время недостаточно для окончательного развития нуцеллярных зародышей. В таких случаях нуцеллярные клетки начинают развиваться в нуцеллярные зародыши, ног не развиваясь до конца, рано или поздно гибнут (рис. 14). Отсюда можно сделать и другой вывод, что оплодотворяющее начало оказывает воздействие только в период процесса оплодотворения яйцеклетки, т. е. до воспроизведения клеток от зиготы. Но процесс возникновения структурно-измененных клеток продолжается и после первого воспроизведения клеток от оплодотворенной яйцеклетки. Это происходит, по всей вероятности, потому, что уже имеются воспроизведенные клетки от зиготы, которые сами воспроизводят элементы оплодотворяющего начала и оказывают воздействие на новые и новые группы нуцеллярных клеток. Возможно, что и некоторые элементы оплодотворяющего начала вырабатывают структурно-измененные нуцеллярные клетки, усиливающие влияние первых клеток полового зародыша на новые группы клеток нуцеллуса.  ris_14.jpg   139.43К   11 Количество загрузок: Первое воспроизведение клеток от структурно-измененных нуцеллярных клеток в семяпочке и развитие нуцеллярных зародышей происходит после возникновения первых двух клеток от зиготы (рис. 5). Но процесс развития зародыша из структурно-измененных клеток начинается в разное время, так же как процесс структурного изменения различных нуцеллярных клеток в одной и той же семяпочке. Во время структурного изменения нуцеллярных клеток, по всей вероятности, происходят процессы, обеспечивающие их дальнейшее развитие в нуцеллярные зародыши. Возникает вопрос — воспроизводятся ли структурные элементы оплодотворяющего отцовского растения в процессе структурного изменения нуцеллярных клеток и возникновения нуцеллярных зародышей? Приведенные нами результаты изучения семенного потомства, несомненно, доказывают воспроизведение структурных элементов оплодотворяющего начала в процессе возникновения нуцеллярных зародышей.

[Odina]

Но почему же при скрещивании чистых видов и родов - нуцеллярные сеянцы только в редких случаях воспроизводят признаки отцовского растения? Нуцеллярные сеянцы воспроизводят признаки отцовского родителя в редких случаях, так же как и привитые между собой растения, в результате взаимовлияния, или на подвое или на привое дают побеги, воспроизводящие признаки обоих привитых между собой компонентов. Такие побеги Дарвин называл "прививочными гибридами", а Мичурин — "вегетативными гибридами". Значит, воспроизведение отцовских признаков в нуцеллярных сеянцах и явление вегетативной гибридизации аналогичны. При этом воспроизведение отцовских признаков в нуцеллярных сеянцах и проявление признаков обоих компонентов прививки в побегах одного из привитых между собой растений — процессы, аналогичные с процессом полового воспроизведения признаков родительских пар. Для доказательства связи этих трех процессов между собой, приведем соответствующие данные в главе „Формообразование". Следовательно, развитие нуцеллярных зародышей у померанцевых является очень сложным процессом. Если не принять во внимание другие, связанные с этим процессом явления, то сущность его можно характеризовать следующим образом: структурно-измененные нуцеллярные клетки, возникшие в период процесса оплодотворения и после оплодотворения яйцеклетки, являются разнокачественными в смысле степени структурного изменения (способности воспроизведения признаков оплодотворяющего отцовского начала) и в смысле силы индивидуального развития. Поэтому в большинстве случаев нуцеллярные зародыши теряют не только способность воспроизведения признаков отцовского родителя, но теряют и способность к окончательному развитию. Это обстоятельство подтверждается данными, полученными в нашей лаборатории аспирантом Капанадзе, в результате сравнения количества зародышей, имеющихся в зрелых семенах, с количеством сеянцев, выращенных из семян (таб. II и III).  tabl_02.jpg   190.68К   35 Количество загрузок:  tabl_03.jpg   179.56К   26 Количество загрузок: Таблицы II и III со всей ясностью показывают, что число зародышей у определенного количества зрелых семян данного сорта или данной формы померанцевых всегда гораздо больше, чем число сеянцев, выращенных от равного количества семян того же сорта или формы. Если сравнить количество зародышей в зрелых семенах с количеством зародышей, вросших с самого начала в зародышевые мешки семяпочек, то число вторых зародышей гораздо больше первых. Количество зародышей, начавших развитие в пределах нуцеллуса, еще больше. Структурно-измененных же клеток в семяпочке, где затягиваются и процесс начала оплодотворения и процесс оплодотворения, так много, что не представляется возможным установить их количество.

[Odina]

Не является ли гибель большого количества зародышей результатом их взаимного угнетения и самоизреживания в процессе эмбрионального развития и в процессе выращивания сеянцев из семян? А если является, то какие имеются основания для утверждения того, что структурно-измененные клетки, являясь разнокачественными в смысле степени воздействия на них оплодотворяющего начала, не все имеют способность к окончательному развитию. Кроме того, какие имеются основания для утверждения того, что не все структурно-измененные нуцеллярные клетки имеют также способность воспроизведения признаков материнского растения 1 , и в особенности отцовского растения, оказывающего влияние через оплодотворяющее начало на нуцеллярные клетки? В зрелых семенах сорта Вашингтон Навель число зародышей варьирует от 5 до 18 и только в редких случаях имеется в семени единственный зародыш. Из одного семени обычно вырастает один сеянец, но бывает от 2 до 5 и очень в редких случаях до 7. Шесть сеянцев, полученных нами из одного семени Вашингтон Навель, развились до конца. Семена, давшие 6—7 сеянцев, по величине не отличались от семян, давших только по одному сеянцу. Значит, в одной обычной семяпочке имеется возможность развития до 6 зародышей. Но мы пока еще не знаем предельной возможности получения свыше 6 сеянцев из одного семени Вашингтон Навель. Если бы все структурно-измененные клетки, возникшие в самом начале, имели одновременно одинаковую способность к развитию в нуцеллярные зародыши, они и одновременно вросли бы в зародышевый мешок. Таким образом, в семяпочках, где начинается развитие многих зародышей, 5—6 зародышей получили бы способность к окончательному развитию. Но в действительности, прорастание 5—6 сеянцев из одного семени Вашингтон Навель — явление очень редкое. Как было сказано выше, большинство зрелых семян Вашингтон Навель содержат свыше 6 зародышей (до 18-ти).

В семенах померанцевых только в редких случаях исчерпывается возможность развития жизнеспособных зародышей, т. е. очень редко происходит „самоизреживание" жизнеспособных зародышей. Поэтому гибель большого количества зародышей в семяпочках померанцевых растений в большинстве случаев не является результатом взаимного угнетения и самоизреживания.

1. Имеются в виду признаки гибридного материнского растения

[Odina]

Имеются доказательства того, что не только, большая часть структурно-измененных нуцеллярных клеток не имеет способности к окончательному развитию в зародыши, но и некоторая часть этих клеток, получивших способность к окончательному развитию, теряет свойство воспроизведения признаков материнского растения. Яркими примерами этого могут служить полученные нами морфологически полностью апельсиновые потомства гибридов от скрещивания апельсина и трифолиата 1 . Кроме выше указанных гибридов, при семенном размножении воспроизведение чистых родительских форм получено в потомстве гибридов от скрещивания Клементина с трифолиата (рис. 15) и лимона с трифолиата.

 ris_15.jpg   128.15К   20 Количество загрузок:

На основе изучения всех приведенных материалов становится несомненным, что в нуцеллярном потомстве материнского растения, полученного путем скрещивания чистых видов и родов, часто теряется способность воспроизведения признаков одного родителя.

Воспроизведение же признаков отцовского растения в нуцеллярном потомстве, в результате воздействия оплодотворяющего начала при скрещивании чистых видов на нуцеллярные клетки в процессе оплодотворения яйцеклетки, происходит сравнительно редко. И в данном случае причины воспроизведения или невоспроизведения отцовских признаков те же, что при воспроизведении или невоспроизведении нуцеллярными зародышами и сеянцами признаков материнского растения. Это обусловливается тем, что каждый из нуцеллярных зародышей сызнова начинает свое индивидуальное развитие в самых разнообразных условиях. В процессе прохождения качественно-определенных ступеней индивидуального развития нуцеллярные зародыши или теряют или вновь проявляют способность воспроизведения некоторых признаков материнского растения. При скрещивании чистых видов воспроизведение и невоспроизведение в нуцеллярных клетках начальных материальных основ отцовского оплодотворяющего начала зависит от окружающей среды. В случае невоспроизведения таких основ возбуждение нуцеллярной клетки, ведущее к структурному изменению, не происходит. Только в случае воспроизведения в той или иной степени начальных материальных основ отцовского оплодотворяющего начала, в зависимости от условий, в нуцеллярных клетках происходит структурное изменение и возбуждение, вызывающее развитие зародышей. Но степень воспроизведения начальных материальных основ отцовского оплодотворяющего начала, достаточная в качестве импульса к развитию нуцеллярной клетки в нуцеллярные зародыши, не всегда творяющего начала, как метод гибридизации и управления развитием нуцеллярных зародышей в селекционной работе померанцевых, будет иметь огромное практическое значение. В дальнейшем мы вновь коснемся этого вопроса в связи с вопросами половой и вегетативной гибридизации.

1 Нельзя смешивать потомство гибридов и гибридное потомство. Здесь речь идет не о первом гибридном потомстве, которое получается непосредственно от скрещивания, а о втором поколении.

[Odina]

Чем раньше начинается процесс структурного изменения той или иной нуцеллярной клетки, тем раньше она готова к воспроизведению первых двух клеток и к моменту зачатия нуцеллярного зародыша после начала развития полового зародыша (после первого воспроизведения клеток от зиготы). Центральное место к семяпочке занимает половой зародыш, начинающий развиваться ранее нуцеллярного зародыша и более способный к окончательному развитию, чем некоторые нуцеллярные зародыши. Здесь необходимо привести данные о замечен ных нами под микроскопом различных состояний полового зародыша. Мы изучали под микроскопом семяпочки, процессы оплодотворения у которых не затягиваются и половые зародыши нормально развиваются до конца, а в нуцеллярных клетках не происходят структурные изменения и нуцеллярные зародыши не появляются (рис. 8а, 8б). Такие случаи составляли 4,5% от всего количества изученных нами семяпочек. Далее, изучали семяпочки, у которых процесс оплодотворения продолжается сравнительно короткий срок и половые зародыши развиваются до конца нормально. Выявлено, что нуцеллярных зародышей начинает разливаться очень малое количество и те гибнут и процессе развития, в результате чего в семени окончательно остается только половой зародыш (см. рис. 16). Такие случаи составляли 6,4% от всего количества изученных нам семяпочек.  ris_16.jpg   141.88К   9 Количество загрузок:  ris_17.jpg   175.52К   9 Количество загрузок: Изучению также подвергались семяпочки, процессы оплодотворения которых затягиваются, половые зародыши развиваются нормально, количество нуцеллярных зародышей ниже среднего и из числа последних окончательно развиваются 1—2 зародыша. В таких случаях половые зародыши достигают нормальной величины, а нуцеллярные (более мелкие зародыши) — приплюснуты но бокам (рис. 17). Такие случаи составляли 12,7% от всего количества изученных нами семяпочек.

[Odina]

Изучали также семяпочки, процесс оплодотворения которых затягивается значительно дольше, половые зародыши сначала развиваются нормально, но затем они в некоторых семяпочках могут уступить по темпу роста одному из более сильно растущих нуцеллярных зародышей. В таких случаях можно с уверенностью сказать, что в семенах половые зародыши в том ИЛИ ИНОМ СОСТОЯНИИ имеются всегда (рис. 18). Такие случаи составляли 55,2% от всего количества изученных нами семяпочек.  ris_18.jpg   142.31К   9 Количество загрузок: Наконец, мы изучали семяпочки, процесс оплодотворения которых длится чрезвычайно долго, нуцеллярные зародыши возникают в большом количестве. В таких случаях половые зародыши вначале развиваются нормально, но в дальнейшем определить их состояние и место затруднительно. Такие случаи составляют 21,2% от всего количества изученных нами семян. Эти группы семяпочек, конечно, резко не разграничены и связаны между собой рядом переходных форм. Половой зародыш имеет ровную, кувшинообразную форму. Он с самого начала развивает подвесок, который пускает гаустории в нуцеллус по направлению к микропиле. Такая определенная форма и место прикрепления полового зародыша отличает его в раннем возрасте своего развития от нуцеллярных зародышей (рис. 19).  ris_19.jpg   168.41К   10 Количество загрузок: Нуцеллярные зародыши, на первых порах, имеют округлую в иногда неровную форму, без подвеска. Но затем, после распада менее жизнеспособных нуцеллярных зародышей, располагая простором для свободного роста и развития, выравниваются и принимают вид полового зародыша. В результате этого становится затруднительным отличить нуцеллярный зародыш от полового. В этот момент половой зародыш можно определить большей частью только путем его центрального и перпендикулярного положения к микропиле, хотя, при развитии большого количества нуцеллярных зародышей, он часто отодвигается и от центра. Чем больше нуцеллярных зародышей развивается в семяпочках, тем больше деформируется микропилярный конец семяпочки, следовательно и семени. Поэтому внешняя морфология семян всегда отображает внутреннее состояние и количество нуцеллярных зародышей в семенах. Исходя из этого, мы еще в 1938 году предложили в случае необходимости выделять семена трифолиата только с половым зародышем, по морфологическим признакам. Все семена трифолиата с недеформированным, правильно заостренным микропилярным концом имеют только один половой зародыш, или, кроме того, 1—2 маленьких нуцеллярных зародыша, лишенных способности к развитию. Все такие семена дают лишь только половые сеянцы.

[Odina]

Этот ключ для отбора семян, с наличием только лишь половых, зародышей, можно использовать также в отношении других видов померанцевых, имеющих многозародышевые семена. При этом необходимо отметить, что чем больше многозародышевости семян того или иного вида, тем меньше возможности выделение однозародышевых семян. У трифолиата количество однозародышевых семян (считая и семена, имеющие нежизнеспособные добавочные зародыши) составляет приблизительно 10—11%. Таким образом, весь процесс развития нуцеллярных зародышей мы снизываем с процессом оплодотворения. Но после опыления, у большинства семяпочек начало процесса оплодотворения задерживается из-за затягивания развития макроспор и зародышевого мешка, а после начала оплодотворения, соответственно темпу развития зародышевого мешка в отдельных семяпочках, затягивается и процесс оплодотворения. Взаимосвязь и взаимообусловленность этих трех этапов развития (созревание макроспор, образование зародышевого мешка и процесс оплодотворения) заключаются в том, что чем раньше начинается и быстрее происходит образование макроспор, тем раньше наступают и быстрее протекают процессы, связанные с образованием зародышевого мешка и процесса оплодотворения. При этом, чем дольше затягиваются все эти этапы развития, тем глубже структурные изменения нуцеллярных клеток семяпочки, тем больше нуцеллярных зародышей возникает, тем большее количество из них врастают в зародышевые мешки, приобретая способность к окончательному развитию. Что померанцевые являются самыми отзывчивыми растениями, реагирующими на незначительные изменения жизненных условий, но в то же время очень туго поддающимися качественным изменениям, подтверждается также явлением нуцеллярной многозародышевости. Именно здесь со всей ясностью видно, что малейшая разница в воздействии оплодотворяющего начала и процесса оплодотворения на нуцеллярные клетки сказывается на их внутренних жизненных процессах, течение которых неодинаково, в зависимости от условий роста и развития этих клеток, в пределах даже нуцеллярной ткани одной семяпочки. Этим и объясняется, что в нуцеллярной ткани, в одной и той же семяпочке, мы наблюдаем одновременно обычные нуцеллярные' клетки, структурно-измененные клетки и многоклеточные нуцеллярные зародыши (рис. 7). Здесь необходимо отметить и другой более важный момент, заключающийся в том, что отдельные нуцеллярные клетки легко отзываются на влияние оплодотворяющего начала, но трудно поддаются качественному изменению в сторону отцовского растения. Поэтому большинство нуцеллярных зародышей при скрещивании видов и родов сохраняет в основном тип материнского растения. Но это не значит, что они вовсе не поддаются воздействию оплодотворяющего начала. Выше мы привели достаточное количество фактов изменения нуцеллярных зародышей при скрещивании чистых видов, и потому не будем их повторять. Здесь необходимо уловить и третий важный момент. Нуцеллярные клетки материнского растения гибридного происхождения очень легко отзываются на воздействие оплодотворяющего начала, но и гораздо легче изменяются в сторону оплодотворяющего начала, чем нуцеллярные зародыши материнского растения чистого вида. Не противоречит ли это нашему положению о том, что померанцевые являются самыми отзывчивыми растениями, реагирующими на незначительные изменения условий жизни, но при этом туго поддающимися качественным изменениям? Нет, не противоречит. Наоборот, это служит наилучшим доказательством нашего положения. Это доказывает, что померанцевые, несмотря на видовые и родовые различия, легко реагируют на половую гибридизации. Они, легко скрещиваясь, трудно поддаются качественным изменениям в гибридном организме. Именно это является основной причиной того, что при самооплодотворении нуцеллярное потомство, полученное от материнского растения гибридного происхождения, часто воспроизводит полностью тип одного родителя — своей матери. Можно ли сознательно регулировать явление нуцеллярной многозародышевости? Изучение вопроса показало, что одно и то же дерево одновременно дает семена как без нуцеллярных зародышей, так и с различным количеством нуцеллярных зародышей. Только это, не принимая во внимание даже никаких других данных, говорит о возможности сознательного управления явлением нуцеллярной многозародышевости. Управление нуцеллярной многозародышевостыо возможно двумя методами: 1) методом изменения условий цветения и плодоношения; 2) методом гибридизации. Наши исследования подтверждают возможность успешного применения первого метода. Но конкретные указания о комплексе необходимых условий цветения и плодоношения с целью регулирования явления многозародышевости того или другого вида померанцевых еще не разработаны.

[Odina]

По гибридизации же нами проведена определенная работа, о чем будет сказано ниже, в главе о гибридизации.

Наши данные о нуцеллярной многозародышевости нисколько не претендуют на исчерпывающую полноту. Наоборот, они требуют дальнейшего углубления, уточнения и дополнения в связи с теми отклонениями, которые могут иметь место у различных форм померанцевых.

Мы рассмотрели развитие зародыша от отдельных нуцеллярных клеток в свете развития потомства от клеток тела материнского растения. Но этот процесс так тесно связан с процессом полового воспроизведения, что в отдельных случаях нуцеллярные зародыши воспроизводят признаки отцовского растения посредством оплодотворяющего начала. Поэтому называть этот процесс воспроизведения потомства вегетативным, как это делали до сих пор, не имеет никакого основания. Этот процесс размножения представляет собой посредствующее звено между половым и вегетативным воспроизведением потомства. Здесь клетки тела материнского растения путем воздействия отцовского оплодотворяющего начала и процесса оплодотворения яйцеклетки в той или иной степени воспроизводят начальные материальные основы отцовского растения. Ниже рассмотрим один из типов промежуточного звена между половым и вегетативным воспроизведением потомства — воспроизведение потомства в результате изменения клетки тела одного растения посредством клеток тела другого растения (вегетативная гибридизация).

Но мы знаем тип воспроизведения потомства от отдельных клеток тела без всякого оплодотворения, представляющего собой чистое вегетативное размножение. Сущности этого типа воспроизведения потомства от отдельных клеток мы коснемся в связи с вопросами вегетативного воспроизведения потомства.

4. Вегетативное воспроизведение потомства. Вегетативное воспроизведение потомства померанцевых интересует нас не столько в отношении способности побегообразования, корнеобразования к воспроизведения потомства от отдельных вегетативных частей, сколько в смысле формообразования в процессе вегетативного воспроизведения потомства. Однако мы рассмотрим все перечисленные процессы, так как формообразование и вегетативное размножение так же взаимосвязаны и взаимообусловлены, как формообразование и половое размножение.

В естественных условиях вегетативное воспроизведение потомства померанцевых происходит только корневыми побегами и в редких случаях побегами от корневой шейки. Искусственными же приемами воспроизведение вегетативного потомства возможно (хотя неодинаково успешно для всех видов) из всех вегетативных органов. Можно укоренить листья померанцевых и получить вегетативное потомство, можно привить листья и получить на месте срастания листа побег. Черенки большинства померанцевых укореняются и дают вегетативное потомство. Черенки и почки всех видов померанцевых прививаются и воспроизводят также вегетативное потомство. Можно привить и куски коры корней и коры надземной части без почек и воспроизвести потомство от каллюса срастания. Потомство можно воспроизвести также корневыми отрезками.

Из всех перечисленных здесь способов вегетативного воспроизведения потомства практическое значение в смысле производственного размножения хозяйственно-ценных сортов имеет только прививка черенками и почками и, в более редких случаях, укоренение черенков. Но все способы вегетативного размножения имеют большое практическое значение для селекционера при выведении новых сортов и форм растений в процессе вегетативного размножения. Различные ткани и вегетативные органы по различному реагируют на различные условия и способы размножения и дают самые разнообразные формы. Именно это явление и лежит в основе диференциации различных, резко отличающихся друг от друга форм внутри сорта в процессе вегетативного размножения.

[Odina]

Каким образом возникают различные друг от друга группы: растений внутри вегетативно размножаемого сорта? Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо вспомнить характерную особенность померанцевых, заключающуюся в том, что они очень легко отзываются на самые незначительные изменения как внутренних, так и внешних условий жизни, но трудно поддаются качественному изменению. От этой особенности у померанцевых зависит не только различный темп начальных процессов образования полового потомства, а и темп диференциации отдельных клеток в различной ткани организма. Если отдельные клетки и ткани в процессе диференциации так же легко изменялись бы в своих структурных особенностях, как они легко реагируют на самые незначительные изменения условий существования, то мы очень часто получали бы качественно-определенные изменения вегетативных частей. Мы намеренно подчеркиваем слова „качественно-определенные изменения". У померанцевых возникает большое многообразие количественных изменений, кажущихся часто новыми формами, потому что они легко реагируют на незначительные изменения условий существования и трудно поддаются качественным изменениям. Но всякое количественное изменение организма при наличии более упорных внешних факторов, чем консервативность, присущая природе данного организма, приводит к расшатыванию консервативной наследственности растений и к качественным изменениям. Значит, в процессе вегетативного воспроизведения потомства у померанцевых очень часто возникают новые формы, но среди них лишь очень редко встречаются качественно-определенные формы. Иллюстрируем сказанное примерами. Изучая многочисленные якобы новые формы, полученные Всесоюзной Сухумской селекционной станцией влажно-субтропических культур в процессе вегетативного воспроизведения потомства мандарина Уншиу, мы убедились, что почти все они возвратились к своим исходным формам. С 1947 года нами были выделены многочисленные пестролистные и альбиносные ветки лимонов. Вегетативное потомство всех этих веток, за исключением одного (рис. 20), потеряли способность воспроизведения пестролистности и альбинизма. С 1948 года нами были выделены многочисленные новые формы мандарина и апельсина. Вегетативное потомство всех этих форм, за исключением трех (рис. 21, 22. 23), потеряли способность воспроизведения своих новых свойств. Необходимо объяснить и вскрыть сущность этого явления, ибо знание его служит основой сознательного управления данным явлением.  ris_20.jpg   178.19К   22 Количество загрузок:  ris_21.jpg   85.17К   25 Количество загрузок:  ris_22.jpg   78.76К   31 Количество загрузок:  ris_23.jpg   103.12К   27 Количество загрузок:

[Odina]

Многочисленные, на вид новые формы померанцевых являются лишь количественными изменениями. Последние вызваны чрезвычайным затягиванием или ускорением какого-либо процесса в отдельных клетках, тканях, почках, ветках или целиком в растениях, в связи с реагированием на изменения их условий жизни. Причем они трудно поддаются качественным изменениям и, сохраняя предел количественных изменений старого качества, опять возвращаются к своим исходным формам. Из числа приведенных примеров новые 4 формы не возвратились к своим исходным формам. Они качественно изменились в связи с их реагированием на изменения жизненных условий. Под воздействием внешних условий преодолена мера количественного изменения у старого качества, которая перешла в новое качество. Характерная особенность померанцевых заключается в том, что кажущихся изменений необычно много, тогда как действительных, практически уловимых изменений необычно мало. В этом заключается консервативность их наследственной природы. Если вообще, померанцевые считаются самыми пластичными, это именно потому, что не замечают разницу между многочисленными количественными изменениями и очень редкими, практически уловимыми качественными изменениями. Небезынтересно знать, каким; образом происходят качественные изменения и диференциация различных друг от друга форм растений, полученных вегетативным путем: внутри сорта. Акад. Т. Д. Лысенко указывает, что ткани одного и того же организма являются разнокачественными. Из этого можно сделать вывод, что и клетки одного и того же организма, имеющие способность к размножению, являются разнокачественными, отличающимися друг от друга. Такие различные клетки под воздействием различных условий жизни могут давать в пределах одного и того же организма разнокачественные ткани. Как известно, в пределах одного и того же организма разнокачественность клеток и тканей нивелируется едиными условиями процесса роста и развития внутри организма. Однако часто нарушение этого единого условия роста и развития организма в отдельных его частях различными факторами (глубокая и частая обрезка, обломка веток, повреждение морозами, влияние подвоя, влияние оплодотворяющего начала других видов растений, ущерб, нанесенный сельскохозяйственными вредителями, повреждение вследствие засухи и солнечных ожогов и проч.) углубляет разнокачественность клеток и тканей. В тех случаях, когда для вегетативного размножения берутся почки, черенки или другие вегетативные части, охватывающие в основном столь глубоко измененные ткани, получаются совершенно новые организмы или различные группы растений внутри сорта. В случае несоответствия внешних условий развитию или сохранению этих различий, первоначальные различия этих групп растений внутри сорта — исчезают. Наоборот, если различные группы окажутся в соответствующих условиях, способствующих сохранению их различий, эти группы растений внутри данного сорта останутся. Если же условия существования способствуют не только сохранению, а и развитию отличий различных групп, то внутри сорта диференцируются качественно различные и по внешности резко отличающиеся друг от друга группы растений. Глубоко изучая первичные причины изменения и факторы, способствующие сохранению, развитию или исчезновению этих изменений и различий отдельных групп растений внутри сорта, человек всегда может управлять ими по желанию. Некоторые авторы с большим интересом выделяют отдельные измененные растения и ветки внутри сорта, называя их „мутантами" или „клонами". На Всесоюзной Сухумской селекционной станции влажносубтропических культур имеются насаждения так называемых „мутантов" одних только мандаринов Уншиу на площади почти в 0,5 гектара. Старые работники, базируясь на лженаучной мутационной теории де-Фриза, отрицали познаваемость причин возникновения новых форм вегетативным путем внутри сорта. Размножали эти формы, не учитывая необходимых условий их окончательного формирования. Поэтому получаемые новые формы большей частью, по известной уже нам причине, вновь возвращались к исходному сорту. Это явление с полной очевидностью подтверждается на примере вышеуказанных насаждений „мутантов" мандарина Уншиу. В этих насаждениях почти все многочисленные „новые мутанты" потеряли свои характерные признаки и почти ничем не отличаются от исходных общеизвестных сортов мандарина Уншиу. Все новые формы, возникшие вегетативным путем, мы предпочитаем назвать по Дарвину „почковыми изменениями". Но новые формы бывают двоякого рода: 1) форма, еще не вышедшая из предела меры старого качества 2) качественно новая форма. Первую форму мы называем „неустойчивым почковым изменением", вторую „качественным почковым изменением". Эти два рода почковых изменений неразрывно связаны между собой. Неустойчивая новая форма, или качественно еще неопределенная форма, в соответствующих условиях всегда переходит в устойчивую, или качественно-определенную форму. Но иногда, хотя сравнительно редко у померанцевых, бывает и наоборот, когда качественно новая форма переходит в неустойчивую или иногда даже в исходную форму. Примеры возникновения всех таких новых форм будут описаны ниже, в главе „Формообразование".

[Odina]

При воспроизведении качественно новых почек или веток необходимо сохранить их или размножить отдельно. Но здесь, необходимо учесть степень изменчивости, является ли новая форма почки или ветки качественно-определенным, устойчивым; закончен ли процесс формообразования или только начинается, и является ли форма устойчивой или неустойчивой. При этом надо тщательно изучить первоначальные причины изменения и основные факторы, направляющие развитие изменения. Без учета всего этого, без создания необходимых условий для дальнейшего развития формообразования нельзя сохранить у померанцевых новые формы, которые, за редким исключением, исчезают навсегда. Короче говоря, для сохранения новообразующихся форм померанцевых необходимо знать основные факторы их происхождения и направленного развития и под воздействием этих факторов довести до конца начатые процессы образования новых форм. Необходимо знать, каким путем сохранить и размножить в отдельных случаях измененные почки или ветки. Если будет установлено, что появление новой формы является результатом воздействия подвоя, на котором привито исходное растение, необходимо измененную почку или ветку привить на том же подвое в крону, с целью дальнейшего усиления воздействия указанного подвоя. В случае возникновения новой формы, путем воздействия оплодотворяющего начала другого вида, измененную почку или ветку надо привить в крону для дальнейшего усиления воздействия растения, оказывающего влияние в результате опыления. В обоих случаях первоначальные причины изменения являются также факторами направления их развития. Это бывает не всегда. Например, глубокая обрезка, обломка веток, ущерб, нанесенный сельскохозяйственными вредителями, морозами, солнечными ожогами и пр., часто вызывают изменения в тканях, что приводит к появлению новых форм. Перечисленные факторы, поскольку в результате их воздействия происходит повреждение тканей, являются причиной появления новообразующихся клеток каллюса. Но дальнейшее развитие новообразующихся клеток каллюса зависит от условий внешней среды. Большей частью дальнейший рост и развитие отдельных клеток каллюса и образовавшихся из них почек и меток подчиняются единым процессам роста и развития целого организма. Новообразующиеся клетки, почки и ветки в этих случаях не отличаются от других клеток, почек и веток данного организма. Иногда условия жизни новообразующихся клеток, почек и веток меняются так резко, что рост и развитие их уже не подчиняются единым процессам роста и развития целого организма и направляются соответственно создавшимся для них условиям. В таких случаях, по мере возможности, надо избегать размножения новых форм путем прививки, так как под воздействием подвоя привитые растения могут потерять свои новоприобретенные свойства. Причем новые формы желательно размножать на собственных корнях, что, к сожалению, не всегда одинаково легко достижимо. Вопроса о том, в каком возрасте померанцевые дают больше почковых изменений и по какой причине, мы коснемся ниже.

[Odina]

ГЛАВА II

РОСТ

1. Понятие о росте. Еще Дарвин под ростом понимал простое увеличение размера организма (62, стр. 546). Академик Максимов определяет рост как один из важнейших проявлений жизнедеятельности растений, заключающийся в непрерывном увеличении их размеров (129, стр. 333). Академик Лысенко пишет, что „под ростом растения в своих работах мы понимаем то, что обычно понимается в практике, т. е. увеличение веса и объема растения, абстрагированное от формообразовательных процессов" (122, стр. 38).

Первые два определения можно считать общепринятыми, так как все существующие до настоящего времени различные формулировки роста отражают одну и ту же мысль. При этом все они подчеркивают только количественную сторону роста и игнорируют его качественный момент. Определение роста, данное академиком Т. Д. Лысенко, интересно в том отношении, что повторяется обычное определение роста, но здесь же добавляется, что такое представление о росте является абстрагированным от формообразовательных процессов. Тем самым академик Т. Д. Лысенко подчеркивает необходимость охвата как количественной, так и качественной, формообразующей стороны роста. Таким образом, акад. Т. Д. Лысенко в старое определение роста как бы считает возможным включить новый качественный момент роста, который до него либо находился вне поля зрения, либо оставался неразгаданным.

Некоторые физиологи указывают, что ни одно современное «определение роста не охватывает его качественную сторону. Они считают необходимым охватить в понятии роста как количественную, так и качественную его сторону и дают следующее определение: Рост это процесс новообразования элементов структуры организма. Далее разъясняют, что под элементами структуры понимаются как основные части клетки — ядро, пластиды, хондриосомы, протоплазма и мицеллы, образующие клеточную оболочку, так и клетки тканей и органы растений.

Если вникнуть глубоко в приведенное определение роста, увидим, что оно все же не отражает качественного момента роста. В данном определении речь идет о накоплении новообразований, характерных для существующего вида растений, у которого способность воспроизведения новообразований является качественно-определенным. В пределах этого качества свойственные организму новообразования воспроизводятся с определенной последовательностью в процессе развития.

Не вдаваясь в дальнейшую критику существующего понятия о росте, рассмотрим материалы, имеющие непосредственное отношение к его формообразующей или качественной стороне, а затем дадим соответствующее определение понятия роста.

2. Закономерности роста и размножения клеток, как критерий понятия роста многоклеточного организма. Рост прежде всего можно рассматривать как качественно-определенную способность вида, заключающуюся в том или ином темпе воспроизведения клеток в организме или в его отдельной ткани в зависимости от темпа воспроизведения живых белковых молекул в клетках, что, в свою очередь, обусловливает закономерности роста и размножения самих клеток.

Следовательно, закономерность роста и размножения клеток является основным критерием понятия о росте многоклеточного организма. Поэтому именно только в свете такого понимания мы будем рассматривать вопрос роста.

Если взять цитологический препарат, приготовленный обыкновенным способом из корневой меристемы: трифолиата, лимона, апельсина или другого померанцевого растения, то при поверхностном просмотре его под микроскопом нас поразит однообразие одновозрастных клеток. Исключительно однообразными кажутся клетки в период "покоя" — почти одинаково протекают в различных клетках так называемые: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. В метафазе наблюдается одинаковое число хромосом и пр.

[Odina]

Но более внимательное изучение этих препаратов приведет к заключению, что на фоне такого однообразия клеток можно заметить более мелкие и более крупные клетки. При этом, что особенно важно, можно найти отдельные клетки в метафазе, имеющие различное число хромосом. Оставим в стороне вопрос о сущности самих хромосом, будем говорить о фактах наличия их в различном количестве в различных клетках меристематической ткани организма.

В клетках не только одного и того же растения, но и на одном и том же куске среза меристематической ткани организма число хромосом различно. Это указание не ново. Об этом пишут не только цитологи с позиции учения Мичурина, но и ярые морганисты. Но последние считают это явление исключением или выявлением изменения наследственного аппарата под воздействием неизвестных для нас "внутренних сил" организма. Мичуринцы же утверждают, что такие отклонения не являются исключением, или случайным явлением, а закономерным развитием процесса воспроизведения живых белковых молекул и структуры клеток в результате обоюдного воздействия на них внешней и внутренней среды организма. Изучение таких отклонений в развитии клеток приводит к открытию закономерностей самих воспроизведений клеток, как основы формообразования. В этом случае может быть не все объекты являются, одинаково подходящими, вернее говоря, может быть закономерность изменения числа хромосом в клетках одной, и той же ткани неодинаково легко обнаруживается на всех растительных объектах. В этом отношении, по нашему мнению, померанцевые представляют большой интерес.

В 1938 году, изучая закономерность изменения числа хромосом в клетках корневой меристемы трифолиата, мы, хотя и редко, среди диплоидных клеток находили и тетраплоидные клетки. Метафаза одной из таких клеток приведена в нашей работе (131, стр. 42). Спрашивается, наблюдаются или нет клетки с промежуточным числом хромосом между диплоидными и тетраплоидными клетками? Конечно, встречаются клетки с меньшим числом хромосом, чем количество хромосом тетраплоидных клеток, и с большим числом хромосом, чем количество хромосом в диплоидных клетках. Несмотря на это, можно уверенно сказать, что тетраплоидные клетки возникают скачкообразно непосредственно от диплоидных клеток и не являются результатом непрерывного и постепенного количественного нарастания хромосом. Такое явление подтверждается тем, что тетраплоидные клетки у диплоидного растения находятся всегда среди диплоидных клеток, причем клетки с промежуточным количеством хромосом попадаются очень редко1.

Таким образом, у диплоидных растений воспроизведение отдельных тетраплоидных клеток является результатом превращения одного качества — диплоидной клетки в другое — в тетраплоидную клетку.

Какое основание имеется для утверждения того, что воспроизведение тетраплоидной клетки от диплоидной клетки является качественным изменением? Лучшим подтверждением этого мы считаем следующее: существует две, друг от друга резко отличающиеся формы трифолиата — обыкновенная диплоидная форма и тетраплоидная форма. У диплоидной формы клетки мелкие и основное число хромосом 18 (таб. XVII). Именно среди таких клеток диплоидной формы кое-где воспроизводятся более крупные тетраплоидные клетки2. У тетраплоидной формы более крупные клетки и основное число хромосом 36 (таб. XIX). Среди таких клеток тетраплоидной формы кое-где можно наблюдать воспроизведение более мелких диплоидных клеток.

Диплоидная форма трифолиата дает в основном диплоидное половое потомство. Но среди него имеется ограниченное количество тетраплоидных растений. Число тетраплоидных растений в потомстве от диплоидной формы трифолиата также незначительно, как число тетраплоидных клеток в организме того же родителя диплоида. Значит, возникновение тетраплоидных растений в потомстве диплоидной формы трифолиата связано с воспроизведением ограниченного количества тетраплоидных клеток в организме родителя диплоида. Наоборот, тетраплоидная трифолиата дает в основном тетранлоидное потомство. Но среди него появляется ограниченное количество диплоидных растений.

Следовательно, диплоидная форма трифолиата дает как диплоидное, так и тетраплоидное потомство, равно как тетраплоидная форма дает как тетраплоидное, так и диплоидное потомство. Но так как между этими двумя формами, по количеству хромосом в клетках, нет промежуточных форм, считаем их качественно-определенными формами. При этом надо отметить, что эти две формы трифолиата отличаются друг от друга не только по количеству хромосом в клетках но и другими признаками, присущими листьям (рис. 24, 25, 26), колючкам (рис. 24, 25), цветам (рис. 27, 28, 29, 30, 31, 32), плодам (рис. 33), семенам (рис. 34), росткам (рис. 35) и пр. Достаточно один раз взглянуть на эти формы, чтобы навсегда запомнить и отличать их друг от друга. Некоторые специалисты выделяют их часто, как различные ботанические формы, отличающиеся не только своими специфическими признаками, но и характером роста. Необходимо отметить также и физиологическое отличие этих двух форм трифолиата. Опыляя цветки диплоидной формы трифолиата пыльцой тетраплоидной формы и обратно, мы получили незначительное количество плодов. В большинстве случаев в отдельных плодах количество семян не превышает двух-трех. Такое явление при самоопылении да имеет места ни у диплоидной формы, ни у тетраплоидной формы. У тетраплоидов при самоопылении завязываются сравнительно меньше семян, чем у диплоидов (таб. IV).

 tabl_04.jpg   125.99К   21 Количество загрузок:  ris_24.jpg   182.51К   23 Количество загрузок:  ris_25.jpg   141.56К   16 Количество загрузок:  ris_26.jpg   95.63К   13 Количество загрузок:

 ris_27.jpg   61.18К   11 Количество загрузок:  ris_28.jpg   17.18К   10 Количество загрузок:  ris_29.jpg   62.88К   10 Количество загрузок:  ris_30.jpg   77.13К   10 Количество загрузок:

 ris_31.jpg   32.42К   10 Количество загрузок:  ris_32.jpg   13.52К   9 Количество загрузок:

1 Вопрос воспроизведения клеток промежуточным количеством хромосом между диплоидной и тетраплоидной клетками рассмотрим в главе "Воспроизведение клеток".

2 Различие между диплоидными и полиплоидными клетками по величине можно уловить только при сравнении срезов меристематической ткани диплоидных и полиплоидных растений. При сравнении же отдельных диплоидных и полиплоидных клеток уловить их различия по величине становится невозможных. Объяснение этому явлению будет дано ниже.

[Odina]

Для объяснения этих физиологических различий между диплоидной и тетраплоидной трифолиата достаточно сравнить их пыльцевые зерна (рис. 36). У диплоидной трифолиата пыльцевые зерна сравнительно однообразные, среди которых как очень крупные, так и очень мелкие верна попадаются редко. Редко наблюдаются и меристеме этой формы также тетраплоидные клетки. У тетраплоидной трифолиата пыльцевые зерна по величине варьируют в больших пределах. Среди этих зерен имеется очень ограниченное количество пыльцевых зерен средней величины (такого же размера, как, большинство зерен диплоидной формы), но есть большое количество и очень крупных и очень мелких пыльцевых зерен, которые редко наблюдаются у диплоидов. В искусственной среде прорастает пыльца как средней величины, так и очень крупной. Темп же роста крупных пыльцевых трубок протекает гораздо медленнее, чем средних. Кроме того, видимо, спермоклетки крупных пыльцевых зерен тетраплоидной формы при скрещивании ее е диплоидами или совершенно не имеют способности оплодотворения диплоидных яйцеклеток, или имеют способность оплодотворения, при котором зародыш до конца не развивается. Это обстоятельство подтверждается тем, что при опылении крупной пыльцой тетраплоидной трифолиата цветки диплоидного апельсина завязывают большое количество плодов и семян с триплоидными зародышами. Получение же триплоидных форм при опылении цветков диплоидной трифолиата пыльцой тетраплоидной трифолиата не отмечено. Отсюда ясно, почему при скрещивании тетраплоидной и диплоидной форм трифолиата завязываются плоды в меньшем количестве и при этом, почему большинство их является бессемянными и только лишь некоторые завязывают очень ограниченное количество семян. Семена этих плодов являются результатом оплодотворения яйцеклеток диплоидной формы спермиями средних по величине пыльцевых зерен, воспроизведенных в ограниченном количестве среди крупных зерен тетраплоидной трифолиата. В случае же обратного скрещивания, они являются результатом оплодотворения гаплоидных яйцеклеток, воспроизведенных в ограниченном количестве среди диплоидных (крупных) яйцеклеток тетраплоидной формы (имеется в виду, что оплодотворение происходит спермиями обычных пыльцевых зерен диплоидной трифолиата). Все отмеченные нами до сих пор факты говорят о том, что вышеприведенные две формы трифолиата являются качественно различными, отличающимися друг от друга не только морфо-югическими, анатомическими признаками, но и физиологическими свойствами. Далее, интересно проследить и вскрыть причину возникновения указанных двух форм трифолиата. Эта причина со всей ясностью обнаруживается в процессе взаимопревращения этих форм трифолиата. При половом размножении в условиях самоопыления и взаимоопыления диплоидных форм трифолиата получается большое количество диплоидного потомства, среди которого имеется ограниченное количество тетраплоидных растений. При размножении в условиях самоопыления и взаимоопыления тетраплоидных форм получается большое количество тетраплоидного потомства, среди которого имеется лишь ограниченное количество диплоидных растений. Следовательно, количество диплоидного и тетраплоидного потомства, полученного от диплоидной и тетраплоидной форм трифолиата, приближается к количеству диплоидных и тетраплоидных клеток в меристеме этих форм. Следовательно, основная причина получения диплоидной или тетраплоидной формы связано с начальными клетками. Если тетраплоидная клетка служит начальной, то полученное от нее растение большей частью является той же тетраплоидной формы. Если диплоидная клетка является начальной, то и растение чаще всего будет диплоидной формы. Но мы знаем, что у трифолиата начальной клеткой является, с одной стороны, зигота, возникшая путем оплодотворения яйцеклетки, а с другой—структурно-измененные нуцеллярные клетки. Структурно-измененная нуцеллярная клетка в зависимости от того, является ли она диплоидной или тетраплоидной, дает большею частью диплоидную или тетраплоидную форму растений. Здесь оплодотворяющее начало отцовского растения, как выше было сказано, является причиной развития зародыша из структурно-измененной нуцеллярной клетки, но это большею частью не вызывает изменение его качественно-определенной величины, значит, большею частью не изменяется и число хромосом.

Прикрепленные файлы

•  ris_33.jpg   84.84К   13 Количество загрузок:
•  ris_34.jpg   25.32К   11 Количество загрузок:
•  ris_35.jpg   14.58К   9 Количество загрузок:
•  ris_36.jpg   53.86К   10 Количество загрузок:

[Odina]

В отношении зиготы мы имеем более сложное явление. Как выше было сказано, пыльца бывает крупная, средняя и мелкая. Микроспоры, от которых развиваются крупные пыльцевые зерна, большею частью возникают из тетраплоидных материнских клеток и имеют диплоидное число хромосом. Гаметы, воспроизведенные в этих пыльцевых зернах, часто имеют диплоидное число хромосом. Микроспоры, из которых развиваются средние пыльцевые зерна, большею частью возникают от диплоидных материнских клеток и имеют гаплоидное число хромосом. Гаметы, воспроизведенные и этих пыльцевых зернах, часто являются с гаплоидным числом хромосом. Что касается мелких пыльцевых зерен, то они возникают в случаях так называемых поликарпии и полиспории (таб. XX) как от гаплоидных, так и от полиплоидных материнских клеток. Их исходные микроспоры, по сравнению с исходными гаплоидными микроспорами, могут иметь различное, но меньшее число хромосом. Таким же путем воспроизводятся: крупные макроспоры с диплоидным числом хромосом от тетраплоидных материнских клеток; средние макроспоры с гаплоидным числом хромосом от диплоидных материнских клеток и мелкие макроспоры при поликарпии и полиспории как от диплоидных, так и от полиплоидных материнских клеток с меньшим числом хромосом, чем у гаплоидных макроспор. Именно зигота является результатом взаимной ассимиляции спермоклетки и яйцеклетки. Величина зиготы, а следовательно, и число хромосом в метафазе ее развития большей частью соответствует в основном общему объему и числу хромосом ассимилировавших друг друга гамет. Считать это явление результатом простого суммирования величины и числа хромосом двух гамет, значит — лить воду на мельницу менделизма-морганизма. Надо помнить, что каждая клетка, в том числе и гамета, в условиях сохранения своей качественной определенности имеет способность воспроизводить в соответствующих этому качеству пределах живые белковые молекулы своего конституционального состава. Из сказанного можно заключить, что величина клетки и число хромосом представляет собой ни что иное, как внешнее отображение количества воспроизведенных живых белковых молекул конституционального состава данной клетки. Иначе говоря, величина клетки и число хромосом — внешнее отображение качественно-определенной способности роста клетки. От способности роста клетки, т. е. от способности воспроизведения живых белковых молекул конституционального состава клетки, зависит определенный темп воспроизведения клеток в организме. От способности роста или воспроизведения живых белковых молекул конституционального состава клетки, а также от определенного темпа воспроизведения клеток, в свою очередь зависит рост целого организма. Таким образом, мы установили связь, с одной стороны, между способностью воспроизведения живых белковых молекул конституционального состава клеток, с другой стороны, между ростом и формообразовательным процессом. Как понять способность воспроизведения живых белковых молекул конституционального состава клеток или способность роста клеток? Для каждого вида растений или нескольким близким видам характерны определенной величины меристематические клетки, варьирующие в определенных пределах. Каждая клетка достигает предельной величины в процессе роста. Но рост меристематической клетки и рост клеток специализированных тканей отличны друг от друга. Меристематические клетки растут только в результате воспроизведения живых белковых молекул в своих конституциональных составах. Специализированные же клетки в самом начале воспроизводятся и растут так же, как меристематические клетки, а затем продолжают рост в соответствии с функциональной дифференциацией. Но здесь нас интересует только рост меристематических клеток. Меристематическая клетка достигает предельной величины только в процессе воспроизведения живых белковых молекул своего конституционального состава. Поэтому рост меристематической клетки происходит в основном за счет воспроизведения живого белкового вещества. Варьирование в определенных пределах величины или роста меристематических клеток того или иного вида растений является мерой количественного изменения, характерной для данного качественно-определенного вида. В пределах определенного вида изменение величины или роста клеток имеет непрерывный количественный характер и не вызывает изменения качественной стороны роста клеток. Внешним отображением качественной определенности роста меристематических клеток какого-либо вида является определенный предел количественного изменения величины этих клеток. При этом образование определенного количества резко окрашивающихся тел, или так называемых хромосом в ядрах меристематической клетки в метафазе ее индивидуального развития, является внешним отображением процесса воспроизведения живых белковых молекул. Определенное число хромосом и их определенная форма ничто иное, как выявление определенной части количественно и качественно-определенных живых белковых молекул из конституционального состава клеток. Это дает право заключить, что определенная величина клеток и определенное число хромосом являются внешними признаками способности роста клетки того или другого вида или нескольких родственных видов. Этим мы установили только внешние показатели качественно-определенного предельного роста клеток. Но нас интересует течение процесса роста во времени, т. е. темп роста. Именно темп роста является также одним из показателей качественной определенности роста того или другого вида, той или иной формы растений. Например, обратимся вновь к приведенным нами выше двум формам трифолиата. Сравнивая их между собой по величине клеток, мы видим что тетраплоидные клетки тетраплоидной формы трифолиата больше по величине, чем диплоидные клетки диплоидной формы. Превосходство по величине наблюдаем при сравнении, с одной стороны, единичных диплоидных клеток, возникших среди тетраплоидных клеток тетраплоидной формы, и, с другой стороны — единичных тетраплоидных клеток, возникших среди диплоидных клеток диплоидной формы.

[Odina]

Если допустим, что темп роста или темп воспроизведения живых белковых молекул конституционального состава клеток диплоидной формы трифолиата то же, что темп роста или темп воспроизведения живых белковых молекул конституционального состава клеток тетраплоидной формы, то в этом случае темп воспроизведения и клеток для обеих данных форм будет один и тот же. Следовательно, одновозрастные диплоидные и тетраплоидные растения в одинаковых условиях должны воспроизводить одинаковое количество клеток. При этом, поскольку клетки тетраплоидной формы больше по величине, чем клетки диплоидной формы, то и темп роста целого организма тетраплоидного растения должен быть быстрее, чем темп роста диплоидного растения. В действительности же у померанцевых наблюдается обратное. Общий темп роста тетраплоидного растения померанцевых всегда ниже, чем диплоидного. При одинаковом темпе роста должно воспроизводится одинаковое количество клеток, но ввиду того, что клетки тетраплоидного растения крупнее, чем клетки диплоидного, последние (диплоидные растения) должны по росту организма быть меньше, чем тетраплоидные растения, что у померанцевых никогда не наблюдается. Тетраплоидные растения по общему росту организма или меньше, чем диплоидные растения, или почти не отличаются от последних. 1

Несмотря на то, что темп роста тетраплоидных растений гораздо ниже, чем темп роста диплоидных растений, общий рост обеих форм более или менее выравнивается. Это происходит ввиду того, что более крупные клетки тетраплоидных растений компенсируют слабый темп роста или слабый темп воспроизведения клеток. При этом, как показывают приведенные рисунки, отдельные органы (листья, колючки, плоды, цветки, тычинки, пестики, семена и пр.) тетраплоидных форм всегда гораздо крупнее, чем те же органы диплоидных растений. Это происходит не за счет темпа роста или темпа воспроизведения клеток тетраплоидных растений. Причина в том, что крупные тетраплоидные клетки при функциональной диференциации необычно растягиваются, грубеют и межклеточные пространства увеличиваются. В этом убеждает нас сравнительное изучение коры плодов (рис. 71, 79) диплоидных и тетраплоидных растений и изучение их соковых мешочков (рис. 70, 78). Кора плодов тетраплоидных растений необычно грубая не только потому, что ее клетки при диференциации необычно растягиваются, но и потому, что клеточные оболочки приобретают необычную толщину. При этом в силу большого межклеточного пространства и рыхлого сложения клеток отдельные ткани утолщаются. Указанные явления очень наглядно выявляются в строении так называемой ткани альбедо в плодах тетраплоидов (рис. 71, 79).

Отдельные соковые мешочки в плодах тетраплоидов очень легко извлекаются из мякоти плодов. В плодах же диплоидных растений соковые мешочки мельче, имеют очень нежную оболочку, сложены теснее и из мякоти плодов не могут легко извлекаться (рис. 70, 78).

Мы рассмотрели рост, как одно из качественно-определенных способностей организма. Но всякий организм, как единое целое, имеет много качественно-определенных способностей. Единство организма заключается в том, что все его качественные способности взаимосвязаны и взаимообусловлены и изменение какой-либо из них часто вызывает изменение ряда других способностей. Нас интересует характер изменения тех особенностей организма, которые вызываются качественным изменением способности роста. Рассмотрим с этой точки зрения тетраплоидную трифолиата, возникшую в результате качественного изменения способности роста диплоидной трифолиата. Тетраплоидная трифолиата является качественно новой формой потому, что передает по наследству все свои особенности при размножении как половым, так и вегетативным путем.

1 Вообще явление полиплоидии в зависимости от условий внешней среды обусловливает как карликовость, так и гигантизм. На собственных корнях полиплоидные формы померанцевых гигантами не бывают, но привитые на диплоидные растения, становятся более крупными.

[Odina]

Рисунок 70  ris_70.jpg   27.53К   12 Количество загрузок: Рисунок 71  ris_71.jpg   67.42К   15 Количество загрузок: Рисунок 78  ris_78.jpg   20.73К   14 Количество загрузок: Рисунок 79  ris_79.jpg   73.88К   14 Количество загрузок:

[Odina]

Выше мы уже описали в основном характерные особенности тетраплоидной трифолиата, которыми она отличается от исходной диплоидной формы. Необходимо остановиться только на интересном факте, заключающемся в том, что самой основной особенностью является рост (качественное изменение этой особенности влечет за собой все другие изменения диплоидной трифолиата и получение тетраплоидной формы). Именно в диплоидном организме, в результате качественного изменения способности роста диплоидных клеток, полученная тетраплоидная клетка обладает качественно совершенно другой способностью роста и дает начало тетраплоидной форме, приобретающей все вышеперечисленные особенности данной формы. Но в том же тетраплоидном организме, в результате обратного качественного изменения способности роста отдельной тетраплоидной клетки, возникшая диплоидная клетка имеет качественно характерную для диплоидной формы трифолиата способность роста. При этом отбрасываются и все другие особенности тетраплоидной формы трифолиата и снова получается обычная по всем признакам диплоидная форма. Именно в данном примере наглядно выявляется рост, как одна из качественно-определенных способностей организма, влекущая за собой (в случае ее качественного изменения) изменение целого ряда признаков. Спрашивается, являются ли все указанные признаки качественно новыми особенностями тетраплоидной трифолиата, и при этом являются ли они результатом приобретения совершенно нового качества роста? На эти вопросы нужно ответить положительно. Все эти вновь приобретенные признаки и особенности имеют новую меру количественного изменения, которой они отличаются от тех же признаков диплоидной формы. Но надо отметить, что отличительные признаки тетраплоидной трифолиата от диплоидной формы не являются результатом непосредственного, скачкообразного изменения этих признаков, а вызваны скачкообразным изменением способности роста. Поэтому достаточно обратного качественного изменения способности роста для того, чтобы тетраплоидная форма трифолиата потеряла все новоприобретенные особенности и превратилась в исходную диплоидную форму. Если даже часть вышеперечисленных особенностей тетраплоидной трифолиата была бы результатом непосредственного скачкообразного изменения, то в естественных условиях не так часто имело бы место превращение тетраплоидной формы в диплоидную форму. При непосредственном скачкообразном изменении нескольких качественно-определенных особенностей повторение старой формы было бы редким явлением. Это объясняется тем, что при расшатанности единства качественных особенностей организма, последний очень редко оказывается в такой среде, где одновременно все его характерные особенности получают необходимые условия для обратного хода развития и повторения когда-то существующей формы. Среда не только вокруг организма, но и вокруг его каждого внутреннего структурного элемента ежесекундно меняется, так как единая связь предметов и явлений находится в непрерывном движении. Но это движение не в замкнутом кругу, не вынужденное, а определяющееся в процессе непрерывного самосовершенствования с его неиссякаемой силой развития.